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- INTRODUCTION
- Bordas (1895) étudia un des premiers l'occurrence, la ditribution et la morphologie des glandes exocrines des principales familles d'Apocrites et Hyménoptères Aculéates. D'autres auteurs se sont penchés plus tard sur les glandes des abeilles au travers leur morphologie comparative et leur distribution (Cruz-Landim, 1967, 1992, 1994, 1996; Costa-Leonardo & Cruz-Landim, 1977) et ont pu noter les différences entre castes, entre sexes (Costa-Leonardo, 1978; Cruz-Landim et al., 1980a, b). D'autres études ont porté sur les structures et les cycles de sécrétion (Cruz-Landim & Hadek, 1969; Cruz-Landim et al., 1998). Toutes ces études montrent que les abeilles (toutes castes confondues) ont un grand nombre de glandes exocrines* répartis sur tout le corps (Velthuis et al., 1997) et organisées en organes individualisés ou tégumentaires (attachés au tégument) sous forme de cellules épidermales modifiées (Cruz-Landim, 1996), qu'on trouveà la fois dans la tête, l'abdomen et les pattes (Cruz-Landim et al., 1998) ainsi que le mésothorax ((Vison, 1994; Minckley, 1994; Cruz-Landim & Reginato, 1999).
- Chez l'abeille, les glandes endocrines se sont représentéess que par les corps allates et cardiaques, derrière le cerveau : voir complexe rétrocérébral.
On trouve des glandes exocrines dans tous les segments de l'animal (voir aussi : ANATOMIE INTERNE - SCHEMA) et presque toutes contiennent un riche matériel cellulaire : cytoplasme homogène et acidophile, ou avec vacuoles, réticulum endoplasmique, mitochondrie polymorphique, de rares Golgi, des gouttes de lipide, de la myéline, membrane plasmique basale et apicale, etc...
Dans la tête :
- glandes intramandibulaires (rare, Meliponini, voir glandes mandibulaires, plus bas)
- glande glossale (rare, Meliponini)
- glandes hypopharyngiennes
- glandes salivaires (ou labiales) céphaliques
- glandes mandibulaires
Dans le thorax :
- glandes mésothoraciques
- glandes des pattes
- coxales, trochanterales, fémorales, tibiales, basitarsales, tarsales
- glandes salivaires (ou labiales) thoraciques
- glandes séricigènes
Dans l'abdomen :
- glandes cirières
- glande tergale ou dorsale
- glande de Dufour
- glande de Koshevnikov
- glande de Nasanov
- glandes vénéripares ou glandes à venin
* GLANDES EXOCRINES : "Les glandes exocrines sont composées d'un adénomère (partie sécrétante de la glande) et d'un canal permettant de draîner le produit de sécrétion (canal excréteur). Les glandes exocrines sont localisées dans la peau et dans les muqueuses (tuniques tapissant les cavités du corps en communication avec l'extérieur) ou en dehors des muqueuses, comme organes anatomiquement définis (ex: pancréas), tout en restant en continuation avec l'épithélium d'où elles dérivent par le canal excréteur.
- localisation des glandes
- modalité de sécrétion des cellules glandulaires
- nature du produit de sécrétion
- forme de l'adénomère
- comportement du canal excréteur
- Classification d'après
leur localisation :
- intraépithéliale (endoépitheliale) unicellulaire
- intraépithéliale (endoépitheliale) pluricellulaires
- extraépithéliale (exoépitheliale) intrapariétale (ex: glandulae gastricae)
- extraépithéliale (exoépitheliale) extrapariétale (ex: pancréas)"
extrait de : http://www.unifr.ch/histologie/elearningfree/francais/epithel/epithel10.html
- L'étude ultrastructurale des glandes exocrines* de termites a permis de proposer une classification cytologique des cellules glandulaires applicable à la grande majorité des glandes d'insectes (Noirot et Quennedey 1974, 1991). Au sein des abeilles, on trouve selon ce classement deux types de glandes : La classe I rassemble ce qu'on désigne par épithélium sécréteur, où l'épithélium lui-même assure la fonction glandulaire. La classe III regroupe ce qu'on appelle les unités glandulaires, formés par des groupes de cellules sécrétrices reliées au tégument par des canaux individuels qui traverse la cuticule pour libérer leur sécrétion.
LES GLANDES HYPOPHARYNGIENNES
ou HYPOPHARYNGÉALES
Glandes hypopharyngiennes d'une abeille ouvrière : à gauche, glandes au stade de la nourricière, à droite, glandes atrophiées de la butineuse.
Elles sont appelées parfois glandes mammaires, à cause du caractère essentiel de ce qu'elles produisent en partie (voir plus bas), la gelée royale, appelée lait des abeilles (bee-milk) par les anglo-saxons . On les trouve aussi bien dans le cerveau des abeilles (voir Anatomie interne - schéma) que celui des guêpes (Snodgrass, 1956) et on peut les classer en quatre types différents, basés sur le nombre de cellules ou vésicules sécrétrices et de leur position par rapport aux canaux excréteurs (Cruz-Landim and Costa, 1998). Chez l'abeille domestique, les glandes hypopharyngiennes ont pour fonction principale de produire et de sécréter la partie protéinique de la gelée royale (l'autre partie étant produite par les glandes mandibulaires et les glandes salivaires céphaliques), à partir de la digestion partielle du pollen et du miel.
- GLANDE HYPOPHARYNGIENNE, ouvrière apis mellifera,
coupe au microscope électronique.
- avec canal glandulaire, lysosomes, mitochondries, noyau, RER (réticulum endoplasmique glandulaire), sécrétions glandulaires
L'abeille de trois jours possède des vésicules sécrétrices de gelée royale et d'enzymes et l'abeille six jours, des cellules qui ont atteint leur pic sécrétif, puisqu'elles doivent nourrir les larves de gelée royale. Les abeilles stockent probablement leur gelée royale tout l'hiver pour réactiver la sécrétion dès les premiers couvains de printemps, mais il n'y a plus de production, les glandes s'étant atrophiées progressivement dès le 12e jour environ.
- Par ailleurs, la glande produit différentes enzymes, principalement l'a-glucosidase (Kratky,1931), dans un cycle à deux phases : gelée royale d'abord, puis enzymes (Halberstadt, 1980) : a-glucosidase (glucose oxidase*, Ohashi et al., 1999), nous l'avons dit, mais aussi galactosidase, estérase, lipase et leucine arylamidase (Costa, 2002), dont certaines sont utiles à la transformation du nectar en miel.
* OXYDASE : enzyme nécessaire à une oxydation, qui active l'oxygène et le fixe à l'hydrogène ou à d'autres corps récepteurs, dits oxydables.
- La glande hypopharyngienne se présente en une structure pairée, dont chaque élément est formé d'un long canal fuselé principal, sur lequel s'ouvre un groupe d'alvéoles (env. 550) des cellules glandulaires (Cruz-Landim et Hadek, 1969), en forme de lobe, appelé acine (ou acinus, plur. acini, voir image A). Chaque acine comprend environ 8 à 12 cellules sécrétrices, qui apparaissent dès le 3e jour, sont adjacentes, jointes au niveau de leur membrane basale par des desmosomes et sont connectées individuellement au canal principal par un canal cellulaire (voir image B). Chaque canal glandulaire principal débouche sur la plaque suborale de l'hypopharynx, d'où les sécrétions sont immédiatement délivrées à la bouche.
- Abeille, Apis mellifera, glandes hypopharyngiennes, A, B, C, D, avec : acine, canal cellulaire (canal sécréteur axial), canal glandulaire (canal collecteur), lysosomes, microvillosités, mitochondries, orifice, RER, sécrétion.
La production des sécrétions glandulaires de l'hypopharynx dépendent principalement des besoins de la colonie et tout particulièrement de ceux du couvain (Free, 1961), qui stimulent les nourrices par une hormone dite du couvain (BP, brood pheromone, en anglais). Ce"mélange phéromonal constitué de 10 esters d'acides gras identifiés sur la cuticule des larves est à l'origine de cette stimulation. Le mélange d'esters, et parmi ceux-ci, l'oléate d'éthyle ou le palmitate de méthyle stimulent la synthèse protéique des glandes hypopharyngiennes des nourrices. Ces données confirment les effets incitateur et modificateur de cette phéromone."- extrait de : http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=3237739
- Parfois, des ouvrières âgées pourraient ralentir cette activité sécrétrice (Ohashi et al., 2000), mais les ouvrières doivent être stimulées en permanence par les phéromones du couvain pour permettre le développement optimal de ces glandes. Un régime en pollen de bonne qualité est aussi nécessaire pour un complet développement glandulaire (Hrassnigg et Crailsheim, 1998), parvenu à maturité vers le 6e jour de l'ouvrière (voir image C). La taille de la glande est alors maximale et corrsespond à la production de gelée royale pour nourrir les larves.
Un déficit d'activité au sein de la colonie est le signal pour des ouvrières de devenir butineuses et ce moment correspond à la régression des glandes hypoharyngiennes chez les ouvrières concernées (Cruz-Landim et Hadek, 1969). Le volume des acines et le nombre de vésicules diminuent, pour disparaître au bout de trois semaines. Le reticulum endoplasmique granulaire (RER, Rough Endoplasmic Reticulum), au préalable d’un aspect vésiculaire, prend un aspect réticulaire, qui pourrait dégénérer à son tour. Pendant cette phase dégénérative, il a été trouvé un grand nombre de lysosomes (voir image D), dont on peut penser qu'ils sont responsables de l'arrêt de la sécrétion, puis de la désintégration et de la mort des organites de la cellule glandulaire, dont on sait qu'elle s'effectue sur différents modes opératoires (Silva de Moraes et Bowen, 2000). Les abeilles d'hiver ne présenteraient pas ce cycle de sécrétion. Il semble qu'elles stockent les produits de sécrétion jusqu’à la reprise de l’activité du couvain au printemps.
- Le complexe ou système de glandes salivaires (appelé parfois glandes labiales) comporte deux paires de glandes. L'une, céphalique (que les anglo-saxons appellent aussi postcérébrale (postcerebral), se situe sous le vertex, au sommet de la tête, cas unique parmi les Apidés (Snodgrass, 1956). C'est elle qui participe, avec les glandes hypopharyngiennes et mandibulaires, à la sécrétion de la gelée royale. L'autre, prothoracique, se situe comme son nom l'indique dans le prothorax et a été bien décrit par Schönitzer et Seifert (1990), mais pas en corrélation avec l'âge. Toutes deux sont reliées à la base de la glosse par des canaux salivaires (Snodgrass, 1956, Cruze Landim, 1967), voir Anatomie interne - schéma. Ces glandes, comme toutes les glandes exocrines de l'abeille, ont une activité et une composition qui varient avec l'âge et l'activité (corrélat du précédent) des abeilles, on en aura une petite idée en consultant le tableau ci-après :
- Abeille Apis mellifera, tableau de composition des glandes salivaires céphaliques et thoraciques, dont Alcanes* (Alkanes) entre C21 et C35, Alcènes (Alkenes) et Méthylalcanes.
- * ALCANES-ALCENES : "Les alcanes font partie avec les alcènes, les alcynes et les dérivés aromatiques de la grande famille des hydrocarbures. Le nom hydrocarbure contient les racines hydro = hydrogène et carbure = carbone, ce nom leur a été donné car leur formule chimique ne contient que les éléments C et H. Les alcanes sont les plus simples des hydrocarbures car il ne présentent que des simples liaisons C-C ou C-H (liaisons sigma). Leur formule brute est du type CnH2n+2. Leur chimie est peu variée (on les appelle aussi paraffines = peu d'affinité en latin parum affinis)."
- extrait de : http://www2.univ-reunion.fr/~briere/chimexp/th20.htm
- Dès sa naissance et jusqu'au troisième jour, la larve de l'abeille rejette ses excès d'eau sous forme de salive que les nourrices lèchent goulûment, probablement pour leurs enzymes (diastases), qui facilitent la digestion de la nourriture (notons en passant que l'abeille à l'état larvaire ne possède pas encore de glandes exocrines en dehors des glandes salivaires). A l'inverse, la gelée royale que reçoivent toutes les larves de la colonie leurs deux-trois premiers jours est un produit sécrété, pour partie nous l'avons vu, par les glandes salivaires des nourrices qui, de plus, le rendent digeste.
Selon Silva et Silva de Moraes (1996), la sécrétion produit par la glande au début du 5e instar est composée de glycoprotéines acides, des glycoprotéines neutres et d'autres protéines qui pourraient avoir eu une activité enzymatique pendant la période de nourrissage de la larve.- A la fin du stade larvaire, au milieu du 5e instar, et alors que les nourrices ont operculé l’alvéole, la larve commence de tisser son cocon juste avant la pupation (immédiatement après chez les Lépidoptères et Trichoptères, Chapman 1998) en utilisant ses glandes salivaires comme glandes séricigènes, c'est à dire productrices de soie, en latin : sericus (glandes filières chez les araignées). Ce processus s'initie dans la partie sécrétrice distale de la glande augmentant vers la partie sécrétrice voisine et de la périphérie au centre du lumen de la glande. Les protéines de soie sont libérées des cellules sécrétrices en une substance homogène qui se polymérise dans le lumen sous forme de tactoïdes (structures cristallines) biréfringents (qui a la faculté de réfracter la lumière de manière inégale dans différentes directions).
- Dans un deuxième temps, l'absorption de l'eau par la sécrétion du lumen, excrétée par les canaux sécréteurs et cellulaires, entraîne une agrégation des tactoïdes qui prend une forme spiralée, résultat aussi de la concentration des protéines macromoléculaires de soie. Ces protéines hydrophobes et fibreuses (d'où leur nom de fibroïnes) sont aussi produites par les glandes salivaires et les tubes de Malpighi de presque tous les insectes, larves ou adultes, avec une structure similaire présente chez la plupart des Hyménoptères Aculéates (Rudall and Kenchington 1971).
- C'est aussi la sécrétion des glandes salivaires, une salive riche en diastases (invertases surtout), qui ensaliveront les divers sucres du nectar dans sa transformation en miel. C'est une sécrétion salivaire particulière, céphalique, de type huileux, décrit par Simpson (1963) qui, mélangée aux écailles de cire produites par les glandes cirières, permet de lubrifier les appendices ou permettre aux mandibules de malaxer plus aisément la cire avec laquelle l'abeille maçonne va construire les cellules du nid (vers le 12e jour), mais aussi, comme chez les Colletidae, les Andrenidae ou les Hallictidae, les opercules qui obstrueront les cellules ou les tunnels (Colletides) des nids. On pense, par contre, que ce sont les glandes salivaires prothoraciques qui humidifient la nourriture de l'animal avant son ingestion.
Devenue ensuite butineuse (vers le 18e jour) les glandes salivaires s'atrophieront nettement, comme les glandes hypopharyngiennes. Enfin "les glandes salivaires labiales céphaliques et thoraciques des nourrices d'été contiennent des quantités appréciables de produits immunoréactifs qui augmentent avec l'âge des ouvrières. La nature des produits dosés varie également avec l'âge. Le dosage radioimmunologique sur des fractions séparées par chromatographie (couche mince et phase liquide) suggère la présence de plusieurs substances immunoréactives chez l'ouvrière, vraisemblablement la JH*[1], la JH[3] et peut-être la JH[2]". extrait de : http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=9364285
- * Hormone Juvénile, voir plus bas
- Les seules glandes endocrines de l'abeille sont organisées en ce qu'on nomme complexe rétrocérébral, situé dans la partie dorsale du cerveau de l'insecte, contre les parois de l'aorte, appelée "pars cerebralis". Cet ensemble endocrinien se forme pendant le développement larvaire de l'animal, depuis des cellules immatures jusqu'à un système endocrinien actif, riche en cellules neurosécrétrices. Deux paires de glandes le constituent : les corps allates (corpus allatum, corpo allata, en latin, un corps près de l'oesophage) et les corps cardiaques (corpo cardiaca, corpus cardiacum, en latin : un corps près du coeur), reliés au cerveau par trois paires de nerfs.
- Les corps allates
- Ils produisent une hormone importante appelée hormone juvénile (JH, juvenil hormone), qui a une grande part, en plus des gènes sexuels, dans la différentiation entre ouvrières et reines (Wirtz, 1973) et dans la division du travail chez les ouvrières. La JH appartient à la classe des sesquiterpénoïdes (terpènes à 15 carbones), qui contrôlent la mue dans la période immature de l'animal et la reproduction, au stade adulte de nombreux insectes (Apis mellifera ne possède que la JH de classe III (dans Hartfelder, 2000).
- La JH présente dans l'hémolymphe de la larve, empêche à la mue imaginale de se produire précocement (aidée d'une autre hormone, l’edysone (Riddiford, 1985). Par ailleurs, son taux dans l'hémolymphe est corrélé aux différents stades d'activité de l'abeille, faible au stade de nourrice, élevé à celui de butineuse (Fluri et al., 1982 et Robinson et al., 1989). Ce qui ne veut pas dire qu'elle est indispensable au butinage lui-même. Les expériences montrent qu'après ablation des corpora allata, l'abeille n'est pas empêchée de devenir butineuse, elle accuse seulement un peu de retard (Sullivan et al., 2000)
- Précisons enfin, que la synthèse de la JH s'opère dans le cadre d'un plus grand complexe de neuropeptides excitateurs (allatotropines) ou inhibiteurs (allatostatines), les précurseurs de la JH, les amines biogéniques et les peptides sexuels (Gilbert et al., 2000 ; Stay, 2000 ), citons, chez différentes Apis mellifera :
- - tachykinines* apparentées aux peptides 3 et 4 (APMGFQGMRa; APMGFYGTRa), (A. m. carnica)
- - leucomyosuppressine (pEDVDHVFLRFa), Q1-leucomyosuppressin (A. m. carnica)
- - tachykinines apparentées aux peptides 2 et 5
- (ALMGFQGVRa; ARMGFHGMRa)
- - pyrokinines PK 1, PK 2 and Q1-PK 2 (TSQDITSGMWFGPRLa; pEITQFTPRLa; QITQFTPRLa).
- - A1-SIFamide
- - peptide hypertrehalosaémique (=Manse-AKH), (A. m. ligustica)
- * TACHYKININES : "Du grec takhus: rapide
- Peptides de 10 à 12 acides aminés qui contribuent à la transmission des messages nociceptifs par les fibres sensorielles periphériques (molécules à action immédiate qui transmettent les sensations douloureuses)"
- Les corps cardiaques
- Ce sont des organes neurohémaux (organe neurohémal : système de neurones sécréteur d'hormones attaché à un système endocrinien et baigné directement dans l'hémolymphe). Ils sont chargés par les cellules neurosécrétrices du cerveau de stocker ou de libérer une hormone, la PTTH (hormone prothoracotrope), qui sera libérée dans l'hémolymphe de l'abeille jusqu'aux glandes thoraciques (qui s'atrophient au stade adulte) ce qui activera des ecdystéroïdes, des hormones stéroïdes dont fait partie la principale d'entre elles, l'ecdysone. Ces hormones stimulent la synthèse de chitine et de protéine dans les cellules épidermales, ce qui entraîne une cascade de bouleversements physiologiques propres à la mue de l'animal.
- Chez les insectes hautement sociaux, la différentiation des castes et la métamorphose sont ainsi très étroitement liées , modulée par les teneurs de JH et d'ecdystéroïdes (Rachinsky et al., 1990). Le développement lui-même de cette différentiation est bien distinct entre les castes : La différentiation des cellules neurosécrétrices (NSC) et de leurs axones s'opèrent chez la reine, du 2e au 4e instar (stade larvaire, du latin : image, forme), alors qu'il faut un instar de plus à l'ouvrière pour les mêmes transformations. La synthèse de l'ARN de la Reine commence dans le système nerveux central (SNC) à la fin du 3e instar, celle de l'ouvrière au 5e. Le corpora cardiaca de la Reine s'active à la fin du 4e instar, au lieu du 5e pour l'ouvrière. Enfin, les différentes phases d'entomitose (ou polyploïdisation)* du nuclei du corps allate, terminent chez la Reine au début du 5e instar, à la fin de ce stade pour l'ouvrière.
- * ENDOMITOSE ou POLYPLOÏDISATION : "D'habitude, les cellules se divisent par un mécanisme que l'on appelle mitose. Tout d'abord le noyau où se trouve l'ADN (le plan de fabrication de toutes les cellules de notre corps) se divise en deux. Puis le cytoplasme (le corps de la cellule) et la membrane (l'enveloppe de la cellule) se séparent en deux, chaque cytoplasme gardant un seul noyau. Chez les mégacaryocytes, le noyau se divise mais le cytoplasme ne se sépare pas. Il en résulte que la cellule grossit de plus en plus à chaque division du noyau (endomitose ou polyploïdisation). Chez l'homme, ce mécanisme est obligatoire, sous peine de ne plus produire de plaquettes." extrait de : http://www.annemarienihoul.be/sitecc/option5.htm
- Des études sur des ouvrières Apis mellifera carnica, A. mellifera nigra, et A. mellifera buckfast ont montré que corps allates et cardiaques augmentent de taille pendant la vie des abeilles, et ce, corrélativement (G. Vaitkevicienè, A. Budrienè, 1998). Les corps allates atteignent leur maximum à la période de butinage pendant que, dans le même temps, des modifications morphologiques s'opèrent dans les corps cardiaques, dans leur partie distale, en particulier.
- source images :
- - http://www.edpsciences.org/articles/apido/pdf/2005/01/M4050.pdf?access=o (glandes hypopharyngiennes)
- - http://www.alp.admin.ch/themen/00502/00529/00530/index.html?lang=en (glandes hypopharyngiennes)
- - http://photo.bees.net/gallery/head/head_salivary (glandes salivaires, salivaires-hypopharyngiennes)
- - http://www.scielo.br/img/fbpe/bjmbr/v33n2/html/3619i01.htm (complexe rétrocérébral)
- - http://drone.cyberbee.net/gallery/head/CA_CC_001 (corps allates et cardiaques)
- -http://www.naturalsciences.be/institute/associations/rbzs_website/bjz/back/pdf/BJZ%20134
- (2)/Volume%20134(2),%20pp.%2055-59.pdf (glande salivaire prothoracique)
- -http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-71081999000100021&lng=es&nrm=iso
- (glandes thoraciques)
- sources textes :
http://www.edpsciences.org/articles/apido/pdf/2005/01/M4050.pdf?access=o- http://cyberbee.msu.edu/huangpub/1989IS.pdf
- http://www.life.uiuc.edu/robinson/research/labial.pdf (glandes salivaires)
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