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- LA FORMATION
- Si l'intestin moyen est anatomiquement indifférencié chez la larve ou chez l'adulte, un tube de même longueur, ses fonctions vont évoluer durant la vie de l'abeille. Déjà, jusqu'à la fin de l'état larvaire, le passage entre l'intestin moyen et postérieur se bloque, pour s'ouvrir avant le début de la pupaison pour vider les intestins de la larve.
- La famille Megachilidae est connue pour la précocité de sa défécation. Plusieurs espèces de cette famille vident leurs intestins au tout début du 4e instar, et même au 3e pour Megachile brevis (Michener, 1953a), et au 2e pour M. rotundata Stelis (Michener, 1955b). On connaît même des Osmia, en laboratoire, qui ont déféqué au 1er instar, un peu après avoir ingéré de la nourriture. D'autres espèces connaissent cette précocité, par exemple : Ceratina (C. australensis), Xylocopa, Allodape (Sakagami, 1960) et Emphorini, parmi lesquelles Diadasia enavata défèque tout en mangeant ou juste après. Comme chez l'adulte, les fèces varient en consistance, depuis un liquide visqueux (la plupart des Anthophora) aux longs rubans pâteux (Diadasia), en passant par les boulettes bacilliformes (Osmia).
Au dernier instar de la larve (yeux marrons), la digestion se passe dans la membrane péritrophique où passent les enzymes. La haute teneur en acide phosphatase de la membrane est due à la présence d'enzymes dans le nectar, le pollen, ou encore la flore bactérienne de l'intestin.- Pendant la nymphose, une série de transformations a lieu (Dobrovsky 1951, Cruz-Landim & Mello 1970). Les cellules de l'intestin moyen, surtout les couches épithéliales, sont éliminées vers le lumen, où elles sont digérées (Cruz-Landim & Mello 1970, Gama & Cruz-Landim 1984). De nouvelles cellules épithéliales voient le jour à partir d'une prolifération de cellules régénératives (Cavalcante 1998), et partant, de nouvelles activités enzymatiques. Pendant cette transition, l'intestin n'est plus capable de produire des enzymes et la membrane péritrophique a disparu. Au début de la pupaison, cependant, l'électrophorèse montre différentes protéines, dont le poids moléculaire est similaire aux chémotrypsines et trypsines trouvées dans l'intestin moyen de l'imago A. mellifera par Giebel et al. (1971), et plus tard Dahlman et al. (1978).
- L'appareil ou tractus digestif de l'abeille adulte (voir image 1)-est formé de trois intestins, qui ont des fonctions spécifiques dans le processus de digestion et dont le métabolisme diffère d'un groupe d'abeilles à un autre, comme pour toutes les autres fonctions. Ces trois intestins sont :
- - un intestin antérieur ou stomodeum, d'origine ectodermique, composé principalement de l'oropharynx, du pharynx (annexés aux glandes céphaliques et thoraciques), de l'œsophage (protégé par des tuniques : submuqueuse et musculaire), du jabot et de la valve proventriculaire. Il est chargé de produire des enzymes digestives et d'absorber les nutriments issus de cette première digestion.
- - d'un intestin moyen, ou mésentéron, d'origine endodermique, composé principalement d'un proventricule et d'un ventricule (estomac). A sa jonction avec l'intestin postérieur débouchent les tubes de Malpighi, qui forment autour des intestins un système excréteur.
- - d'un intestin postérieur, ou proctodeum, d'origine ectodermique, composé de l'ileum (valve pylorique, intestin grêle) et d'une partie distale, le rectum (ampoule rectale, anus).
- Toutes les parties de l'appareil digestif sont protégées à l'extérieur par une couche de fibres musculaires et à l'intérieur par une couche de cellules épithéliales.
- La nourriture de base d'une abeille adulte est représentée principalement par le pollen le nectar, le miel qui en est issu, ou encore le miellat, mais, privée de ses aliments naturels, l'abeille peut compenser en consommant, par exemple, des jus de fruits ou de plantes à la place du nectar et des spores végétales à la place du pollen. Par ailleurs, précisons que la production enzymatique de l'hémolymphe, dans les intestins, varie selon les sources de nourriture de l'abeille (Bounias, M. and M.R.J. Morgan, 1990).
- L'abeille ne digère que la partie interne du pollen, riche en protéines, en acides aminés, en minéraux et en vitamines. L'enveloppe externe, ou exine, contient la sporopollénine, très résistante à la dégradation, qu'on retrouve dans les excréments de l'abeille : leur étude permet de connaître les sources de pollinisation des abeilles.
1. - -Anatomie de l'abeille domestique,
Apis mellifera.
- schéma du système digestif, basé sur Snodgrass, 1956, p 182
- LE JABOT
- Les aliments ingérés par l'abeille passent par les parties buccales puis, juste après, dans ce qu'on appelle l'intestin antérieur, où ils parviennent au jabot. Le jabot est une poche d'une capacité de 50 à 70 mg (pour l'abeille domestique, soit le nectar de 100 fleurs de pommier ou 1000 fleurs de trèfles) qui sert à stocker les aliments liquides de l'abeille (nectar, eau), mais duquel, aussi, l'animal peut, par contractions musculaires, les régurgiter, pour les transmettre à d'autres abeilles ou pour alimenter les larves, par exemple.
- 2. -coupes histologiques des muscles du jabot de l'abeille.
- Certaines fibres musculaires sont liées à l'épithélium par des structures adhésives de type desmosomique* (voir image 2-1a), elles permettent au jabot d'augmenter significativement son volume ((voir image 3 et 1b)-:
- 3. - abeille domestique, système digestif, volume du jabot vide et plein (basé sur Michener 1974 et Dade, 1977).
- D'autres courent parallèlement aux lames basales (lamina basale, lamina basalis (voir image 2-1a-1b)). La projection épithéliale est assurée par des microtubules parfois très nombreuses et la lamina basale est continue, qui joue alors un rôle adhésif. Dans ce cas, on peut voir des contacts focaux (voir image 2-1c) de muscle à muscle, des myofilaments fins d'actine aboutissant aux plaques basales.
- * DESMOSOMES : Ce sont des jonctions d'ancrage. "Ils attachent la cellule et son cytosquelette à sa voisine. Les hémidesmosomes attachent la cellule à la lame basale. Il existe deux types de desmosomes : macula adherens (spot desmosome) et zonula adherens (belt desmosome, ceinture d'adhérence)."
- extrait de : http://www.unifr.ch/anatomy/elearningfree/francais/epithel/epithel05.html
C'est dans le jabot que s'effectuent les premières élaborations du miel : voir NECTAR.
- LA VALVE PROVENTRICULAIRE
- Une soupape de sécurité est placée entre le jabot et le proventricule, qui empêche les produits non alimentaires de passer : c'est la valve proventriculaire, avec un bulbe cruciforme (voir image 5), à la structure très sclérotisée. Ce bulbe est invaginé dans le jabot (voir image 4) et il est formé de quatre lèvres (voir image 5 et 7), s'ouvrant sur autant de dépressions et un tube court conduisant au lumen de l'intestin moyen (Cruz-Landim and Rodrigues, 1967; Serrão et Cruz-Landim, 1995). Au microscope électronique, on peut voir que de fines soies (70 µm) permettent de filtrer les particules alimentaires et les séparer des fluides (Bailey, 1952 ; Peng, Marston, 1986, 2008) (voir image 5, 6, 7). Ces soies permettraient aussi de filtrer certaines spores causant des maladies chez la larve, comme celles du bacille Paenibacillus larvae larvae, responsable d'une maladie du couvain appelée loque américaine. En effet, si l'abeille adulte transmet cette bactérie à sa larve sans être atteint par la maladie elle-même, c'est que la valve proventriculaire empêche les spores responsables d'entrer dans l'intestin moyen (Sturtevant and Revell, 1953), qui contiendrait lui-même des substances inhibitrices, en particulier chez les abeilles d'au moins huit jours (Crailsheim and Riessberger-Galle, 2001).
L'INTESTIN MOYEN 8. - Abeille domestique, schéma du proventricule basé sur Bailey (1951)
- Passée par la valve proventriculaire, la nourriture arrive dans l'intestin moyen, composé du proventricule (appelé parfois gésier, (voir image 8)) et du ventricule. Le proventicule digère les pollens et les autres résidus susceptibles de contaminer le nectar du jabot (Ying-Shin Peng, Jerry M. Marston, 2008). Ces éléments sont poussés en arrière par les quatre lèvres de la valve proventriculaire et poussés dans le proventricule par des mouvements musculaires externes et circulaires, ainsi que des mouvements internes et longitudinaux.
- Le travail enzymatique se poursuit dans l'intestin moyen. Les enzymes dont on trouve de fortes concentrations chez l'abeille mellifère sont des protéases à sérines (enzymes qui décomposent les protéines en rompant leurs liaisons peptidiques), en particulier la chymotrypsine (résidus hydrophobes) et la trypsine (résidus basiques). Ces enzymes peuvent être bloquées par des inhibiteurs de protéases (IP), qu'on trouve dans certains pesticides et des produits transgéniques type OGM :
- "Les effets des deux IPs sur la longévité des abeilles sont mieux interprétés à la lumière des études enzymatiques in vitro, ce qui suggère un système digestif assez complexe de la sérine et les cystéines protéases et peut-être aussi les métallo-protéases dans le système digestif d’O. bicornis [Megachilidae/ Megachilinae/Osmiini/osmia bicornis, NDE]. Tandis que le rôle dominant des protéases de sérine dans la digestion des protéines est en accord avec ce qui est connu de l’abeille mellifère (Apis mellifera), nos résultats sur la présence de l’activité cystéique dans le système intestinal d’O. bicornis contrastent avec la plupart des autres études sur l’activité protéases des abeilles qui n’avait pas fait de rapport sur l’activité cystéine protéase dans le système digestif des abeilles. Cependant, l’activité sérine est très probablement essentielle pour une digestion efficace chez O. bicornis, comme observé dans la réponse physiologique à l’ingestion de SBTI qui est plus forte que celle d’OC-1 et l’impact plus important de SBTI sur la longévité de l’abeille. Ces résultats mettent en lumière l’importance de prendre en compte le profil de la protéase native ainsi que l’enzyme complément d’organismes clés non-ciblés dans une évaluation de risques pour l’environnement de plantes transgéniques exprimant l’inhibiteur de protéases."
- extrait de :
- http://www.news-service.admin.ch/NSBSubscriber/message/attachments/12493.pdf
- D'autres enzymes peuvent être présentes, comme la leucine, l'aminopeptidase, l'acide phosphatase et l'a-glucosidase (Gilliam, M., B.J. Lorenz and G.V. Richardson, 1988). Les protéines directement impliquées avec les carbohydrates dans le métabolisme énergétique sont l'a-amylase, l'a-glucose oxydase (glucoxydase), l'a-glucosidase, une même famille d'enzymes catalysant l'hydrolyse de la liaison glucosidique des carbohydrates, l'alcool dehydrogénase et l'adhédyde déhydrogénase (Santos, K.S., L.D. Dos-Santos, A.M. Mendes, O. Malaspina and S.M. Palama, 2005).
- D'autre part, des marqueurs enzymatiques, tels l'estérase, l'acide phosphatase (créée semble-t-il par autolyse cellulaire) et la phosphatase alcaline (dans les microvillosités du ventricule) ont été trouvés dans l'intestin moyen d'Apis mellifera, ainsi que des mucopolysaccharides, dans l'épithélium et la membrane péritrophique d'Apis carpathica. Cette dernière a la fonction principale de distribuer les enzymes et de les faire traverser à travers de la paroi de l'intestin (Zherebkin, M.V., 1967)
- Il nous faut évoquer maintenant de l'importance des peroxysomes, ces petits organites (ou organelles : éléments du cytoplasme cellulaire) intracellulaires riches en enzymes, dont le rôle est d'assurer certaines fonctions métaboliques. Ils contiennent de la catalase (CAT), une molécule qui active la conversion du péroxyde d’hydrogène en eau et en oxygène, et une gamme d'enzymes qui régulent chez beaucoup d'êtres vivants le métabolisme lipidique (des lipides), puriniques (des purines), eicosanoïde et phospholipide. Chez l'abeille mellifère c'est une flavine (flavoenzyme), le peroxisomal acyl-CoA oxidase (ACO), qui produit une enzyme régulant l'oxydation d'une longue chaîne d'acide gras. L'ACO est produit à son maximum chez les jeunes ouvrières qui digèrent et assimilent les nutriments du pollen ou par trophallaxie. Cette production décline dans l'âge avancé de l'abeille. Ajoutons que les nutriments que l'abeille n'utilise pas directement seront stockés dans des corps gras (corps adipeux)
- Il a été trouvé des concrétions minérales à l'apex des cellules digestives, dans la zone postérieure de l'intestin moyen des abeilles. En les examinant au microscope à balayage électronique, on a pu examiner deux types de structures, l'une organisée en granules possédant des zones claires et opaques organisées en couches concentriques, l'autre en granules composés de petites vacuoles (0.4-0.7 µm). Les données histochimiques montrent que ces concrétions se composent de calcium, de fer, d'acide urique ou de ses sels. Les similarités morphologiques et chimiques entre ces concrétions et celles d'autres insectes font penser qu'elles ont un rôle physiologique important en régulant l'environnement interne de l'abeille des organes où elles se trouvent et d'empêcher les intoxications (Carminda Da Cruz-Landim, José Eduardo Serrão, 1996).
- Précisons qu'une maladie très répandue touche le ventricule de l'abeille mellifère, une forme de nosémose, due au microsporidium Nosema apis (Zander), un parasite de l'abeille mellifère adulte qui envahit les cellules épithéliales du ventricule. L'infection se produit par ingestion de spores au cours du toilettage de l'animal.
L'INTESTIN POSTÉRIEUR 8b - schéma d'une papille rectale dans le rectum de l'abeille mellifère. Avec cavité, trachée, paroi cellulaire en particulier. Basé sur Pavlovsky (1918)
- Sa fonction n'est toujours pas bien établie chez l'abeille, bien qu'une couche épithéliale de cellules cuboïdes ou columnaires, selon les espèces (voir image 3A-D) aux membranes plasmatiques basales et apicales, font penser qu'il est impliqué (comme chez les insectes en général) dans l'absorption des nutriments et de l'eau (Cruz-Landim C, 1985). On a établi que la taille de l'ileum croît avec la taille de l'animal, mais pas avec son degré de sociabilité.
- La fonction principale de l'intestin postérieur de l'insecte est de modifier la composition de l'urine primaire produite par les tubes de Malpighi en libérant dans le lumen des anions et cations inorganiques : K+, Na+, Cl- . . . ou organiques : acide hippurique, sulfones et alcaloïdes. Une partie de l’eau et de certains anions et cations contenus dans les excréments est réabsorbée dans le rectum (et peut-être déjà dès l'ileum, apte à absorber eau et ions et réguler la balance acide-base et l'excrétion de nitrogène), puis ils sont evacués à l’extérieur par l’anus. Le rectum est très extensible chez l'abeille (il peut occuper 2/3 de l'abdomen) car il doit pouvoir stocker les excréments de l'animal pendant de longues semaines d'hiver (voir image 1b)-; En effet, les trois mois d'hivernage ne permettent pas à l'abeille de sortir fréquemment et elle ne peut se soulager que pendant les jours cléments, où elle peut voler hors de la ruche dans de bonnes conditions. Par ailleurs, le rectum, ou ampoule rectale, est pourvu de papilles rectales (voir image 8b) appelées à tort glandes rectales (voir image 1b)-. Elles permettent l'absorbtion d'eau pendant les périodes de repos (Dessart, 1994).
- A la transition des intestins moyen et supérieur, au début de l'iléum, se trouve la valve pylorique, un repli circulaire qui gère le transit intestinal, en amont des tubes ou tubules de Malpighi (image 9 : 1A-1B). Le lumen de l'iléum est tapissé d'une cuticule tout le long jusqu'au rectum (image 9 : 1C-1D), où il est invaginé en une sorte de valve (image 9 : 1C). Des sections transversales montrent que l'épithélium forme 4-6 plis qui font un renflement dans le lumen (image 9 : 2A). En externe, sont disposées des fibres musculaires sur une seule couche de muscles circulaires (image 9 : 2C-2D). Entre cette couche musculaire et l'épithélium iléal, on trouve un espace subépithélial plus large au niveau de l'ouverture des trachées respiratoires (image 9 : 2B). La couche épithéliale unique contient un seul type de cellule dont la forme est cuboïdale ou columnaire. Tous les specimens examinés dans l'étude citée au-dessus (Santos et Serrão, 2006) avaient un tapis pavimenteux à l'interface iléale-rectale (image 9 : 1C), des cellules épithéliales avec un noyau basal et des plis de membrane apicale plasmatique (image 9 : 3A). Ce noyau se situe dans la partie centrale de la cellule pour certaines espèces (image 9 : 3C), mais chez d'autres, il est placé dans la partie basale de la cellule (image 9 : 4A). Chez les unes, la chromatine est condensée (image 9 : 3A,C,4C ), chez d'autres elle est décondensée (image 9 : 3D, 4A,B ). Pour les unes, enfin, les vacuoles sont présentes tout le long de l'organe, pour les autres, elles se concentrent sur sa partie postérieure.
- LES TUBES DE MALPIGHI
- LES TUBES DE MALPIGHI
schéma des tubes de Malpighi de l'insecte : A) anatomie sommaire chez Rhodnius sp. (la punaise) B) Sécrétion et réabsorption d'eau et d'ions au niveau des tubes de Malpighi et du rectum chez le criquet.
- C'est une structure osmorégulatrice chez les insectes, découverte par Marcello Malpighi (1628-1694) médecin et anatomiste italien, qui leur attribuait à tort la sécrétion des sucs digestifs. Elle est composé d'environ 200 tubes ou tubules (Malpighi paralit aussi de "saccules"), qui entourent les intestins et elle sont en quelque sorte les reins de l'abeille, mais des reins qui ne filtrent pas, puisque les tubes ne reçoivent pas de sang artériel sous pression. Les tubules débouchent entre le ventricule et l’intestin grêle et excrètent dans l'intestin les urines primaires. Cet excrétat, mélangé aux selles provenant de la digestion dans le ventricule, est composé de déchets azotés rejetés sous la forme de cristaux d'acide urique. Cet acide précipite dans l'intestin à cause de son faible pH, ce qui explique pourquoi les déchets azotés peuvent être éliminés avec un minimum de pertes d'eau, puisque le mouvement osmotique de l'eau suit un gradient établi par transport actif du potassium (K+). Ensuite, dans le rectum, une réabsorption d'eau a lieu et, chez certaines espèces d'insectes, elle est assez importante pour que de véritables concrétions soient évacuées par l'anus.
- Les tubes de Malpighi aurait un rôle glandulaire dans l'élaboration de la soie des chrysalides d'insectes : voir glandes séricigènes.
- source images :
- - http://www.ceniap.gov.ve/pbd/RevistasCientificas/VeterinariaTropical/vt8/Texto/enogales.htm
- - Rucher-École de Mariemont (schémas volume jabot, valve proventriculaire)
- - http://www.culturaapicola.com.ar/apuntes/anatomia/120_proventiculo_abejas_solitarias.pdf (photos microscope : valve proventriculaire)
- - http://actamicroscopica.ivic.ve/images1/3194-117.pdf (coupes histologiques)
- - http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/29/2/310 (proventricule - schéma)
- - http://jcs.biologists.org/cgi/reprint/s2-66/263/509.pdf (schémas Pavlovsky)
- - http://coproweb.free.fr/pagphy/physioan/ch1s3.htm#fig17 (tubes de Malpighi)
- sources textes :
- http://www.cari.be/medias/Permanent/bourdons_maladies.pdf?PHPSESSID=b7b90fc379ae64df63e3- ad999ba30a70
- - http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1519-566X2004000200007&script=sci_arttext
- - http://www.insinet.net/jasr/2007/311-316.pdf
- - http:libdigi.unicamp.br/document/?down=18651
- - http://www3.interscience.wiley.com/journal/68924/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0
- - http://www.ingentaconnect.com/content/brill/njz/1996/00000047/00000001/art00003?crawler=true
- - http://www.entomology.umn.edu/Faculty/spivak/AFBApidologie2001.PDF
- - http://coproweb.free.fr/pagphy/physioan/ch1s3.htm#fig17
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