ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
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ABEILLE
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ANATOMIE
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- -----ABDOMEN---- - - ( II )
- ABDOMEN ( I )
- INTRODUCTION
- LES STRUCTURES CIRIERES
- L'APPAREIL VULNERANT
- LE VENIN
- LA GLANDE DE KOSCHEVNIKOV
- LA GLANDE DE DUFOUR
- ABDOMEN ( II )
- LA GLANDE DE NASANOV
- L'APPAREIL REPRODUCTEUR MÂLE
- ABDOMEN ( III )
- L'APPAREIL REPRODUCTEUR DE LA REINE
- Suivant la tradition, cette glande a été baptisée du nom de celui qui l'a décrite le premier en 1883, à savoir l'anatomiste russe Nasanov (Nassanov, Nassanoff ou Nasonov). Cette glande est composée de plusieurs centaines de cellules se situant sous le sixième et dernier tergite (telson ou pygidium) de l'ouvrière (Snodgrass 1956) : voir ANATOMIE INTERNE - SCHEMA. La phéromone dégagée par la glande a pour les hommes une odeur agréable proche d'un mélange citron-géranium. Rien d'étonnant, donc, de retrouver la même odeur dégagée par la mélisse (Melissa officianalis) ou l'eucalyptus citronné (Eucalyptus citriodora). Sa composition est principalement à base de terpénoïdes* volatiles : géraniol (compression de gérani(um) et (alcoh)ol : trans-3,7-Dimethyl -2,6-octadien-1-ol, et son isomère, cis-isomère) et nérol (isomère du geraniol) pour l'essentiel, ainsi que des dérivés oxydés, (E)-citral, (Z)-citral, (E-E)-farnasol, acide géranique, acide nérolique (Boch and Shearer 1962; Shearer and Boch 1966; Pickett et al. 1980, 1981).
- * TERPENOÏDE : "On appelle terpènes un ensemble d'hydrocarbures cycliques ou à chaîne ouverte, de formule brute (C10 H16) peut prendre les valeurs
- - 1 : monoterpènes
- - 1,5 : sesquitapènes
- - 2 : diterpènes
- - 3 : triterpènes
- - 4 : tétraterpènes
Le nom de terpène, a été forgé à partir de la térébenthine, matière de base de leur obtention et de la racine "ène' pour rappeler qu'il s'agit de composés insaturés. Le terme "terpénoïde" désigne un ensemble de substances possédant le squelette des terpènes mais pas nécessairement leur degré d'insaturation et une ou plusieurs fonctions chimiques (alcool, aldéhyde, cétone, acide, lactone...).
- Isolés du règne végétal ou animal (plantes, microorganismes, insectes, éponges, etc..), certains possèdent des propriétés aromatiques qui ont retenu l'attention de l'industrie des arômes, d'autres possèdent des propriétés pharmacologiques intéressantes. Par exemple, le taxol anticancéreux puissant est un diterpène complexe. Otto Wallach (1847-1931, Nobel 1910), pionnier dans l'étude structurale des "bulles essentielles" a émis l'hypothèse selon laquelle tous les terpènes peuvent être considérés. du moins d'un point de vue formel, comme des polymères de l'isoprène (2-méthylbutadiène)"
- extrait de :
http://www.unice.fr/chim-org/data/terpenes_def.pdf
- "On distingue les monoterpènes réguliers (huiles essentielles, oléorésines, iridoïdes), ou irréguliers (pyréthrines), les sesquiterpènes (huiles essentielles, lactones sesquiterpéniques), les diterpènes, les triterpènes et stéroïdes (saponosides, hétérosides cariotoniques, phytostérols) , les carotènes et les polyisoprènes.
- Tous ces terpènes sont issus de la condensation d'un nombre variable d'unités isopréniques: le caoutchouc naturel est formé d'unités isopréniques associées les unes au bout des autres mais les variations possibles sont très nombreuses."
- extrait de :
- http://www.phytomania.com/frame1024.htm
- Von Frisch (1923, 1947, 1967) et Rosch (1926) pensaient à tort que la glande de Nasanov émettait une phéromone attractive pour indiquer aux congénères de l'abeille qu'une fleur était une bonne source de nectar, en la marquant d'un signe odorant. On a découvert, en fait, que les abeilles utilisent ce signal phéromonal quand elles découvrent une source peu odorante, comme de l'eau (Ribbands, 1955) ou une solution sucrée (Free et Williams I.H., 1972), mais aussi à l'entrée de la ruche pour que les autres abeilles la localisent mieux en cas de désorientation d'une partie de la colonie (Sladen 1901; Ribbands and Speirs 1953; Renner 1960; Butler et al., 1969), lors de mauvais temps, par exemple.
- D'autre part "la fraction protéique qui augmente l'effet de la glande de Nasanov [Cassier et Lensky, 1993, NDE] se trouve également dans les glandes des tarses de sorte que l'association entre le fonctionnement de la glande de Nasanov et la marche des abeilles sur un support aurait un rôle de marquage (Winson, 1987 ; Cassier et Lensky, 1993). De plus, une ambigüité existe quant à ces phéromones car dans certains cas le composé chimique a été identifié alors que dans d'autres cas la désignation est floue (footprint, forage-marking) et ces différents modes de marquage pourraient fort bien faire appel aux mêmes phéromones."
- extrait de :
- http://www.beekeeping.com/articles/fr/jacqueline-pierre/marquage_fleurs.htm
ouvrière éclaireuse émettant devant l'essaim les phéromones de la glande de Nasanov
- Enfin, et Sladen l'avait déjà compris en 1901, il a été démontré à plusieurs reprises que la glande de Nasanov est active pendant l'essaimage et que les ouvrières éclaireuses (les anglo-saxons parlent d'abeille scout, scout bee) s'en servent pour réunir et à orienter l'essaim vers un nouveau nid (Morse and Boch 1971; Witherell 1985; Schmidt and Thoenes 1987; Schmidt et al. 1989; Wenner 1992; Wells et al. 1993). C'est donc au sol et dans les airs que l'abeille répand alors son signal chimique de ralliement, qui font comme des espèces de leurres qui attirent les abeilles de la colonie.
- LES DIFFERENTS TYPES D'APPAREILS GENITAUX INTERNES
- En 2004, des apidologues* ont étudié 51 abeilles mâles d'espèces différentes et ont classé leurs appareils reproducteurs en quatre types (voir illustrations ci-dessus) :
- type I : Mâles des familles Colletidae, Andrenidae et Halictidae, possédant trois tubes séminifères par testicule qui sont complètement recouverts d'une membrane scrotale.
- type II : Mâles des familles Melittidae, Megachilidae et de quelques Apidae étudiés, possédant des canaux déférents post-vésiculaires hors de la membrane scrotale et trois ou quatre tubes séminifères, à l'exception des mâles Apis mellifera, dont les testicules comportent environ 200 tubes séminifères ou testioles.
- type III : Mâles de quelques Apidés étudiés comportant des testicules recouvert séparément d'une capsule scrotale, des canaux génitaux bien séparés (à part le canal déférent post-vésiculaire), aux glandes accessoires particulièrrement développées et au canal éjaculateur fendu par une scissure.
- type IV : Mâles uniquement de la tribu des Meliponini, dépourvu de glandes accessoires.
* AMILTON FERREIRA, FÁBIO C. ABDALLA, WARWICK E. KERR AND CARMINDA DA CRUZ-LANDIM, 2004,
Depto. Biologia, Instituto de Biociências (département de Biologie, Institut de Biosciences) de l'université fédérale d'Uberlândia, Mato Grosso, Brésil.
- Chez les abeilles hautement sociales Apis, l'appareil reproducteur est un organe hautement spécialisé, car d'une importance capitale pour la perpétuation de l'espèce, qui passe par la fécondation d'une reine par les mâles au cours du vol nuptial. Les mâles Apis possèdent comme les autres un endophallus (du grec endon, intérieur, et phallon, phallus) éversible, qui reste replié dans l'abdomen jusqu'à l'accouplement, où il y a éversion brutale de l'organe, mais celui des Apis se distingue de celui des autres abeilles principalement sur trois points :
- 1) Sa partie basale, ou vestibule (vestibulum, lentille ?), comporte des cornules, nom donné à cause de leur apparence cornue, (pneumophysis, pneumophyses, cornua, pour Tuxen et Snodgrass, appendices creux et pointus pour Swammerdam, pneumophyses ou vessies aérifères chez L. Dufour).
- Chaque cornule a une partie ventrale et une partie dorsale, presque entièrement garnie de cellules glandulaires. "Parfois des oenocytes sont étroitement appliqués contre l'épithélium glandulaire. Ces cellules glandulaires sont oblongues et renferment principalement du reticulum endoplasmique rugueux et de nombreuses mitochondries. Les noyaux sont situés en position apicale près de la cuticule et renferment plusieurs nucléoles. On n'a pas trouvé d'appareil de Golgi. De nombreuses microvillosités se forment à la limite de la cuticule. Des projections cellulaires, souvent ramifiées, pénètrent dans la cuticule. Celle-ci est constituée de microfibrilles qui délimitent deux zones de densité différente : in situ les fibrilles au-dessus des cellules glandulaires sont en couche lâche ; près du lumen de la cornule elles forment une couche dense avec des vacuoles et des replis. On n'a pas trouvé de pores. La sécrétion est présente sous forme de granules, isolés ou groupés, entre les fibrilles. Les plus gros granules et les amas les plus denses sont situés près du lumen. Le fin système de papilles et de canicules à la surface de la cuticule renferme aussi la sécrétion. Outre les pigments oranges spectaculaires, la sécrétion de la glande des cornules contient aussi des stéroïdes, du cholestérol, des lipides, des cires, des acides gras et des hydrocarbures (Reder et Veith, comm pers). On suppose que la sécrétion est synthétisée, comme dans le complexe des glandes cirières de l'ouvrière (Cassier et Lensky, 1995), par une fonction synergétique des cellules glandulaires, des oenocytes et des cellules adipeuses.
extrait de : http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=3231137
Cette partie basale de l'endophallus, vestibule + cornules, forme le pénis proprement dit, appelé aussi édéage (aedeagus, plur. aedeagi, du grec aidoia : parties génitales). C'est cet organe copulateur qui pénètrera brutalement le vestibule vaginal (bursa copulatrix) de la Reine lors de l'acte reproducteur, grâce à des muscles puissants de l'abdomen, que l'endophallus ne possède pas. Ajoutons que la structure de l'édéage est parfois utilisée en biométrie pour identifier des espèces très ressemblantes.- 2) Sa partie médiane, ou cervix (du latin : cou), comporte le lobe fimbrié (du latin fimbriatus, avec des franges) ou feuilleté.
- 3) Sa partie distale, appelée bulbe de l'endophallus.
- ONTOGENESE DE L'APPAREIL GENITAL INTERNE
- Chez les abeilles, comme chez la plupart des insectes, l'appareil reproducteur se développe à partir de l'ectoderme* et la spermatogenèse se produit pendant le stade nymphal de l'ontogenèse de l'animal, les testicules parvenant chez l'abeille domestique à un stade maximum de développement entre le 5e et 6e jour de nymphe (Bishop 1920; Hoage & Kessel, 1968). Les testicules des abeilles (mais aussi de bien des espèces comme.. l'homme), fabriquent le sperme dans des tubules ou tubes séminifères dont le nombre varie, nous l'avons dit, au sein des familles d'abeilles.
- Appelées aussi glandes accessoires, glandes muqueuses ou à mucus, les glandes mucipares (du latin mucus, morve, et parere, engendrer), au contraire des glandes exocrines en général, originaires de l'ectoderme, ont pour origine le mésoderme : elles ne sont donc pas pourvues de cuticule. C'est elles qui produisent le mucus qui protègera la semence du mâle de la dessication après la copulation. Plus largement, les "glandes accessoires mâles des insectes (MAG [male accessory gland, NDE]) produisent une variété de composés, dont des acides aminés, des amines biogènes, des protéines, des hydrates de carbone et des lipides. Leurs sécrétions ont deux fonctions principales : la première, qui est probablement l’originelle, sert à aider le transfert de sperme (spermatophore ou fluide séminal) ; la seconde consiste à s’assurer que le mâle a l’exclusivité de la paternité après accouplement avec une femelle. On a en effet montré chez de nombreux insectes que les composés des MAG manipulaient le comportement reproducteur et la physiologie de la reproduction en réduisant la réceptivité et en stimulant la production d’oeufs et la ponte. Certains composés des MAG peuvent en outre contribuer à réduire la longévité de la femelle."
extrait de :- http://www.edpsciences.org/articles/apido/pdf/2005/02/M4071.pdf?access=ok
* ECTODERME : "L'ectoderme (ou ectoblaste), par opposition à l'endoderme et au mésoderme, est le feuillet externe de l'embryon des métazoaires qui se met en place au moment de la gastrulation. Il a généralement pour rôle de donner naissance aux organes externes : ainsi, chez les mammifères, l'ectoderme donne naissance à la peau, à la cornée des yeux, à la bouche (à l'émail des dents) et au rectum." extrait de : http://fr.wikipedia.org/wiki/Ectoderme
- L'APPAREIL GENITAL INTERNE DU MÂLE ADULTE
- Les testicules dégénèrent dès la première semaine du stade adulte, le sperme étant conduit des testicules aux vésicules séminales par le canal déférent (Snodgrass, 1963). Ces vésicules sécrètent avec les cellules épithéliales un fluide séminal (spermatophore) dont le volume est pour moitié celui du volume total de la semence spermatique (Verma & Shuel, 1973), l'autre moitié représentant le mucus, fruit de l’activité sécrétrice de l’épithélium glandulaire, qui atteint son pic d'activité vers le 6e jour de l'adulte et qui conduit à un lumen (cavité) très augmenté et remplie de mucus. A ce moment là, le faux-bourdon dispose d'une généreuse dose de mucus et de sperme nécessaires à la fécondation, mais il ne sera prêt à la copulation que vers les 9e-12e jour de sa vie d'adulte.
- L'appareil génital interne des abeilles (comme celui les autres insectes), à l'apex de l'abdomen (terminalia), est protégé par une armure (ou armature) génitale externe appelée genitalia :
- schémas de genitalia d'abeilles, avec : apodème de la valve pénienne, gonobase, gonocoxite (dont lobe externe, lobe médian, membrane), gonostyle, pénis (adéage, aedeagus), valve pénienne, volselle.
- sources textes :
- http://www.beesource.com/pov/wenner/EXC_NG.htm (glande de Nasanov)- - http://www.beekeeping.com/articles/fr/jacqueline-pierre/marquage_fleurs.htm (glande de Nasanov)
- - http://www.beesource.com/pov/wenner/fig3abj92.htm (essaimage)
- - http://www.agrireseau.qc.ca/apiculture/Documents/reproduction_de_l'abeille.pdf (appareil reproducteur)
- sources images :
- http://piclib.nhm.ac.uk/piclib/www/comp.php?img=83809&frm=med (Nasanov)- - http://www.beesource.com/pov/wenner/fig3abj92.htm (Nasanov, essaimage)
- - http://www.ufrrj.br/institutos/ib/ento/tomo11.pdf (schéma appareil reproducteur)
- - http://www.scielo.br/pdf/ne/v33n5/22678.pdf (appareils reproducteurs mâles)
- - http://www.edpsciences.org/articles/apido/pdf/2001/05/woyke.pdf?access=ok (réversion endophallus)
- - http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1365-2583.2006.00674.x (stades appareil reproducteur mâle)
- - http://www.edpsciences.org/articles/apido/pdf/2005/02/M4075.pdf?access=ok (glande mucipare)
- - http://www.aulaapicolazuqueca.com/foto_abejas_indice.htm (glande de Nasanov)
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