ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
 
- ABEILLE

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ANATOMIE

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LA TÊTE : -

L'APPAREIL
BUCCAL-
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 Abeille Halictidae, Lipotriches pulchriventris, appareil-buccal
après collecte de pollen.
   Bon coup de langue pour ce bourdon (Bombus)
    


 

 
 

INTRODUCTION
 
 

 
Les organes buccaux de l'abeille forment un véritable appareil buccal, que les spécialistes nomment trophi (du grec trophos, nourriture).

Les pièces buccales comprennent, pour leurs pièces essentielles :

 

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 Schéma anatomique de la tête avec appareil buccal fermé, ne présentant que les pièces externes visibles : labre et mandibules.    Schéma anatomique de la partie inférieure de la tête, avec appareil buccal déployé, montrant le complexe maxillo-labial de l'abeille.

 


LE LABRE (labrum)

     

      Apis mellifera, de haut en bas : début du clypeus, labre très poilu, glosse (langue) entourée des mandibules fermées.

"Pièce unique de la bouche formant la lèvre supérieure. Elle est située en avant ou au dessous de l'épistome. Ce sclérite impair, habituellement mobile, est séparé du clypeus par une suture dite clipéo-labrale. Cette plaque simple surplombe la base des mandibules et forme la voûte de la cavité buccale. C'est, morphologiquement, un segment céphalique."
extrait de : http://www.inra.fr/opie-insectes/glossaire.htm#max


LES MANDIBULES

     

      Apis mellifera, vue des mandibules par un MEB (microscope à balayage) et de ses soies diverses.

Ce sont les mâchoires supérieures et sont très polyvalentes. Masticatrices, elles permettent aux abeilles de malaxer la cire, le pollen, mais elles peuvent aussi servir à découper les feuilles (Mégachiles ou découpeuses de feuilles) ou le propolis, à creuser (Xylocopines, ou abeilles charpentières), à se défendre contre des ennemis, à fabriquer les rayons de la ruche, à débarrasser la ruche de débris ou de dépouilles de congénères.

Si les ouvrières et les reines ne possèdent pas de dents mandibulaires, les mâles se distinguent par une minuscule dent apicale sur la bordure distale de leurs mandibules. Différence insignifiante, direz-vous, et pourtant, celle-ci permet aux mâles Apis Cerana de perforer, par exemple, des opercules des cellules de leur caste, alors que les ouvrières ne le peuvent de l'intérieur, ne réussissant à percer 10 % d'entre eux de l'extérieur. Toutes les castes, en revanche, connaissent l'usure de ces appendices.


 
LES GLANDES MANDIBULAIRES
 

 

 
 Meliponini, Schwarziana punctata, schéma en coupe longitudinale de la tête montrant en particulier le cerveau, les glandes intra-mandibulaires, mandibulaires et salivaires, la glosse, le réservoir des glandes mandibulaires.  Meliponini, Scaptotrigona postica, schéma des glandes mandibulaires
 
 
 
Les mandibules sont associées à des glandes, les glandes mandibulaires, placées de chaque côté de la tête (voir : ANATOMIE INTERNE - SCHEMA) et, chez peu d'espèces, semble t-il, telles les Meliponini (voir schéma, ci-dessus), de glandes intramandibulaires encore mal connues (présentes chez des fourmis). Les glandes mandibulaires parviennent à maturité chez l'abeille domestique vers le 12e jour et sécrètent de nombreuses substances phéromonales, mais aussi une partie composés formant la fameuse gelée royale, l'autre partie étant produite par les glandes hypopharyngiennes (ou hypopharyngées). Les phéromones principales des glandes mandibulaires sont :
 
- Une phéromone d'alarme, chez l'ouvrière, le 2-heptanone ((Kerr et al., 1974, Shearer et Boch., 1965 ; Vallet et al., 1991), qui, à l'instar des autres phéromones produites par d'autres glandes en cas de danger, alerte et déclenche une riposte de la part d'une partie de la colonie, qui peut détecter ces informations odorantes à plusieurs kilomètres de distance. Le 2-heptanone est une substance cétonique proche des composés utlisés dans les vernis à ongles, par exemple, et que l'abeille peut confondre avec un vrai signal d'alarme d'un congénère ! Le Xylocopa sulcatipes, quant à lui, utiliserait du guaiacol* (gaïacol, gayacol) en réponse à une agression.

* GUAIACOL : composé phénolé que l'on extrayait à partir de la racine de gaïac (guayac, XVIe, du taïno, langue ancienne d'Haïti), arbre d'Amérique centrale (Zygophyllacées) donnant une résine ou gomme balsamique utilisée comme expectorant et analgésique.
 
- Des phéromones sexuelles produites par des abeilles eusociales : abeilles sans dard (Apidae, Meliponinae), bourdons, abeilles charpentières. Des expériences ont été menées à l'aide d'extraits naturel de la glande et quelques composés ont été identifiés : Chez la Mélipone (Meliponini) Scaptotrigona postica, des alcools chiraux (2-alcools) attirent les mâles depuis un lieu éloigné. Ce sont "des molécules amphiphiles à chaîne unique dont le groupement hydrophile est greffé sur le second carbone de la chaîne aliphatique" extrait de http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=196937. Des tentatives copulatoires de la part des mâles auraient eu lieu sous l'effet d'un corps cétonique,le 2-cétone. Chez les Colletes cunicularius, le linalcool est un composé important sécrété par les glandes mandibulaires que mâles et femelles émettent en vue de l'accouplement. Le mâle Xylocopa micans produit de l'oléate d'éthyle (un ester d'acide gras) pour montrer aux femelles ses aptitudes sexuelles (quand la butineuse Apis mellifera l'utilise pour empêcher le butinage précoce des abeilles). Un autre xylocope, Xylocopa sulcatipes, attire les femelles avec de la vanilline, un aldéhyde aromatique produit à partir d'un autre phénol, le gaïacol, utilisé lui comme répulsif (voir plus haut).

- Des phéromones de trace, chez de nombreuses races d'abeilles,qui sont produites par les mâles comme des balises odorantes le long du vol, à la fois pour les mâles et les femelles, mais qui servent aussi d'odeur sexuelle, par exemple chez Centris adani (Apidae, Antophoridae), qui marque l'herbe alentour dans ce but. Les mâles de différentes Andrènes ne font pas autrement en marquant la végétation.
 
- La QMP (Queen Mandibular Pheromon) fait partie de ce qu'on appelle communément les phéromones royales (Butler, 1957) et se compose principalement d'acides carboxyliques* et de composés aromatiques. La QMP régule seule le développement ovarien des ouvrières (Pankiw et al., 1994), spécialement l'acide (E)-9-oxo 2-décénoïque (9-ODA) :

formule et modèle de 9-oxo-2-acide-decenoique

D'autre part, les substances odorantes produites par les mandibules doivent s'ajouter aux autres stimuli produites en d'autres endroits du corps de la reine (Velthuis 1985, Hefetz &Katzav-Gozansky 2004), pour :
- contrôler efficacement la reproduction des ouvrières
- réguler l'activité des butineuses (Higo et al., 1992)
- inhiber ou activer la construction des cellules du nid (Winston et al., 1989, 1990, Higo et al., 1992)
- établir l'établissement d'une cour active autour de la reine, apaiser la colonie (acide (E)-9-hydroxy décénoïque (9-HDA)
- donner le signal de la fin de l'essaimage (Pankiw et al., 1996)
- donner l'ordre aux ouvrières d'attaquer un ennemi (voir précédent)

* ACIDE CARBOXYLIQUE : "Les acides carboxyliques forment une classe de composés caractérisés par la présence du groupe fonctionnel carboxyle -CO2H. Le nom de ce groupe caractéristique rappelle qu'il est constitué formellement d'un groupe carbonyle -CO- et d'un groupe hydroxyle -OH." Font partie de de groupe de nombreux acides : certains acides aminés, acide acétique (vinaigre), acide acétylsalicylique (aspirine), etc...
extrait de : http://www.faidherbe.org/site/cours/dupuis/acides.htm

Les glandes mandibulaires des abeilles domestiques Apis Mellifera ont été maintes fois étudiées et on a "examiné l'attractivité d'un nouveau mélange synthétique fait à partir de cinq composés phéromonaux de la glande mandibulaire chez la reine d'abeille domestique sur l'attraction d'ouvrières durant l'essaimage ainsi que l'inhibition de la production des cellules royales. Le mélange est constitué de trois acides: 9-kéto-2 (E)-acide décénoïques (9ODA), etR-(–)- etS-(+)-9 hydroxy-2 (E)-acide décénoïque (9HDA), et des deux aromatiques : p-hydroxyzenzoate méthyle (HOB) et 4-hydroxy-3-méthoxyphényléthanol (HVA). Il est significativement plus actif que ne le sont les composés unitaires pris séparément ou en combinaisons de moins de cinq dans la formation de la suite royale (Slessor et al., 1988). Nos expériences ont inclus les traitements suivants: reines vivantes, extraits de glande mandibulaire, combinaison des trois acides décénoïques et des acides décénoïques avec les aromatiques HOB et HVA. Tandis que les phéromones de la glande mandibulaire attiraient les ouvrières durant l'essaimage et inhibaient la production des cellules royales, la reine était toujours la plus active. Cependant, l'effet du mélange des cinq composés a toujours été comparable ou supérieur à celui de l'extrait mandibulaire, suggérant que des phéromones non-mandibulaires additionnelles peuvent aussi être impliquées dans ces fonctions. La combinaison des deux aromatiques, HOB et HVA, avec les trois acides décénoïques, 9ODA,R-(–)-9HDA, etS-(+)-9HDA, a engendré une activité plus forte que les acides décénoïques seuls. L'élévation d'activité du mélange complet de cinq composés a produit des effets allant d'une faible augmentation qualitative de la formation du groupe à une élévation quantitative modérée de l'inhibition de la production des cellules royales et jusqu'à une forte augmentation quantitative de la formation de la suite royale."

extrait de :
http://www.springerlink.com/content/p516v87j71j1l78r/

Les glandes mandibulaires de deux espèces d'abeilles mellifères d'Indonésie (Sulawesi), Apis cerana Fabr. et Apis nigrocincta Smith ont été aussi étudiées. "Les têtes ont été extraites au méthanol, puis une analyse quantitative des composés suivants, sous la forme de leurs dérivés triméthylsilylés, a été effectuée par chromatographie en phase gazeuse et spectrométrie de masse: l'acide 3-hydroxy octanoïque (3-HOAA), le 4-hydroxy acétophénone, le p-hydroxybenzoate de méthyle (HOB), l'acide 8-hydroxy octanoïque (8-HOAA), le 4-hydroxy 3-méthoxy acétophénone, l'acide 4-hydroxy benzoïque, l'acide 3-hydroxy décanoïque (3-HDAA), le 4-hydroxy 3-méthoxyphényléthanol (HVA), l'acide (E)-9-oxo 2-décénoïque (9-ODA), l'acide (E)-9-hydroxy décénoïque (9-HDA), l'acide 10-hydroxy décanoïque (10-HDAA), l'alcool dihydroconiférylique, l'acide (E)-10-hydroxy 2-décénoïque (10-HDA), l'acide décanedioïque (C10:0 DA), l'acide dihydroférulique, l'alcool (E)-coniférylique, l'acide (E)-4-hydroxy cinnamique, l'acide (E)-2-décénedioïque (C10:1 DA), et l'acide (E)-férulique. L'HVA, l'alcool dihydroconiférylique et l'alcool (E)-coniférylique n'ont été détectés dans aucun extrait de tête. L'HOB, le 4-hydroxy 3-méthoxyacétophénone, l'acide dihydroférulique, l'acide (E)-4-hydroxycinnamique et l'acide (E)-férulique étaient spécifiques des reines chez les deux espèces. Chez les reines, 10 des 16 composés détectés et quantifiés différaient significativement entre les espèces. Sur les trois composés connus de la phéromone royale des reines d'A. cerana (9-ODA, 9-HDA et HOB), le 9-HDA et l'HOB différaient significativement d'une espèce à l'autre. Chez les ouvrières, six des 11 composés détectés et quantifiés différaient significativement. Chez les deux types d'ouvrières d'A. nigrocincta, les nourrices et les butineuses, la plupart des composés quantifiés étaient présents en plus grandes quantités que chez A. cerana. Les nourrices et les butineuses différaient aussi entre elles par quelques composés."

extrait de :
http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=1048609

- Une autre phéromone royale est appelée QRP (Queen retinue pheromone, du français retenue, du verbe retenir, latin retenere), parce qu'elle a la faculté, en combinaison avec d'autres phéromones nous l'avons dit, d'attirer les abeilles et de les retenir auprès d'elle en une cour assidue. QRP est une combinaison des cinq composés QMP (voir avant-dernier paragraphe) et des quatre composés suivants :
- (9Z)-octadec-9-ènoate de méthyle (Oléate de méthyle)
- (E)-3-(4-hydroxy-3-méthoxyphényle)-prop-2-en-1-ol (alcool conyférilique)
- hexadecan-1-ol (alcool de cétyle)
- Acide octadeca-9,12,15-triènoïque (acide linolénique : acide gras essentiel qui est, avec l’acide alpha-linolénique, à l'origine de deux chaînes métaboliques, les oméga 3 et oméga 6.

 
 
 
 
 
 
 

LE PROBOSCIS

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1. Abeille, Apidae, Melipona anthidioides. Parties visibles du proboscis : maxilles, glosse, palpes labiaux. Echelle (trait) : 500 µm
2. Vue au microscope électronique d'une partie de l'appareil buccal d'un mâle Eremaphanta dispar (Melittidae, Dasypodainae/Dasypodaini). Echelle (trait) : 200 µm
3. Abeille, vue antérieure du labium au MEB (Micrscope électronique à balayage) : en bas, les paraglosses, puis maxille, glosse et palpes en début de préhension du proboscis.
4. Etrange proboscis d'une abeille solitaire Halictidae, Agapostemon virescens.
 

Chez les Hyménoptères, l'appareil buccal atteint un degré de spécialisation unique chez les insectes avec la formation du proboscis (promuscis, chez les Anciens) propre aux broyeurs-lécheurs (ou suceurs) que forment les hyménoptères, appelés ainsi car ils possèdent à la fois des appendices propres à découper (mandibules), mastiquer (maxilles) et d'autres propres à lécher, à sucer (labium).
 
Proboscis vient du latin, qui veut dire trompe (l'éléphant est un mammifère Proboscidien) et qu'on nomme rostre (du latin rostrum, éperon) chez d'autres espèces à l'appareil buccal moins spécialisé, comme certains Coléoptères (charançons, par exemple) ou Hémiptères (punaises, puces, etc...).

C'est un complexe maxillo-labial évaginable*. Au repos, la langue s'enroule et les autres parties se replient en forme de Z dans la fosse ou cavité proboscidienne interne de l'animal :

Vue de dessous : glosse enroulée et paraglosses, au-dessus. Apis mellifera.

 
* EVAGINABLE, adj. XIXe siècle, du latin vagina, gaine (qui a donné vagin) : Capacité d'un organe à s'évaginer, c'est à dire de sortir de la gaine où il se loge quand il est au repos (substantif correspondant : évagination).
 

Pour aspirer le nectar, l'abeille extrait les organes du proboscis de la cavité proboscidienne. Les cardos (partie basale des maxilles) et les stipes (dont la base porte des sclérites de renforcement) se déplient alors vers l'avant pour permettre une extension des maxilles (unies par une membrane) au niveau des galéas, qui se soudent aux palpes labiaux autour de la glosse pour former une trompe aspiratrice (tube aspirateur, gouttière, au choix), le tout formant un appareil d'aspiration très efficace de 5,3 à 7,2 millimètres de long chez l'ouvrière, la longueur de l'appareil proboscidien déterminant en partie le type de fleurs qui sera visité par l'abeille.

Vue au microscope électronique de la galea d'un mâle asypoda crassicarnis et de la base du palpe maxillaire. Echelle (trait) : 100 µm

Du bout externe de cet appareil, le flabellum absorbe les liquides et aspiré par la trompe proboscidiale dont nous venons de parler :

Apis mellifera, vue au MEB de la glosse et de son organe terminal, le flabellum.

L'animal humecte le pollen de salive et de miel, provenant de la ruche, pour obtenir un mélange collant plus facile à manipuler par ses pattes. À la base de la glosse les muscles du cibarium pompent le liquide (nectar, eau) pour l'envoyer dans l'oesophage. Il n'est pas rare qu'un grain de pollen soit empêtré dans les poils de la glosse alors, ni une ni deux, la petite abeille se sert de ses pattes antérieures pour s'en débarrasser.

Apis mellifera, et sa glosse bien poilue.

Toutes les pièces buccales ont des formes variées selon les espèces d'abeilles, telles les maxilles (certaines pouvant être absentes, comme les palpes maxillaires) ou les palpes labiaux. Les maxilles, sorte de deuxième mâchoire, ainsi que les palpes labiaux aident parfois l'abeille à immobiliser sa nourriture et à la conduire à la bouche. Avant l'ingestion, les palpes maxillaires renseignent l'animal sur la nature du produit qu'elle détient par de nombreuses sensilles.

 
1. - 2.---  3.--
 

1. Abeilles, maxille, palpe maxillaire et labial de différentes races d'abeilles.
2 et 3. Abeille, palpe labial avec détail.
 

Sur le thème de la langue, les abeilles peuvent être répartis en deux grands groupes et posséder une glosse courte (Andrenidae, Colletidae, Halictidae, Stenotritidae et Melittidae) ou une glosse longue (Apidae et Megachilidae), une glosse pointue ou bifide, sur le sujet voir les chapitres ci-après :

Abeilles solitaires, Colletidae : Appareil buccal

D'autre part, les pièces buccales du proboscis ne servent pas uniquement pour ingérer nectar, miel ou eau. Elles servent également à la trophallaxie ( du grec trophos, nourriture et laxis, échanger : échange de nourriture) des ouvrières entre elles mais aussi des ouvrières avec la reine ou les mâles. Par ailleurs, les ouvrières en usent aussi pour lécher des phéromones de la reine et les partager avec d'autres ouvrières. D'autre part, précisons que la base de la glosse porte des sensilles gustatives, mais que les principaux organes spécialisés dans le goût et l'olfaction sont les pattes antérieures et les antennes (Whitehead and Larsen, 1976). A la base de la glosse toujours, peu d'abeilles semble t-il possède une paire de glandes, les glandes glossales, comme celle qui a été décrite il y a peu chez les Meliponini (Apinae) mais qu'on ne connaît guère :

micrographie SEM, schwarziana quadripunctata (Apinae, Meliponini), coupe frontale de la tête et grossissements avec : cellules sécrétrices, cerveau, glandes glossales, glosse, oeil.

source images :

- http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/biblio/Michez_et_al_ASEF_2004_40_1_4_421_435_compact.pdf (galea)
- http://www.fsagx.ac.be/zg/Personnel/Cv/pdf%20zoologie/1551-1600/1577.pdf (eremaphanta)
- http://www.faculty.ucr.edu/~legneref/biotact/gif/morph114.gif (bouche apis mellifera)
- https://www.biomedia.cellbiology.ubc.ca/ (appareil buccal, abeille ? photos de Douglas Bray, University of Lethbridge
Canada)
-http://www.univie.ac.at/evolutionsbiologie/Personal/Krenn/PDF/Krenn%20Plant%20Szucsich%202005.pdf
(Agapostemon, Melipona)
- https://www.biomedia.cellbiology.ubc.ca/cellbiol/user/scripts/qry_media_id.php?media_id=405 (glosse - microscope)
- http://striweb.si.edu/publications/PDFs/Roubik_Bumblebee%20tree.pdf (maxilles palpes)
- http://zoologie.umh.ac.be/asef/pdf/2004_40_02/compact/Tchuenguen%20Fohouo_et_al_ASEF
_2004_40(2)_131-144_COMPACT.pdf (appareil buccal et pollen)
- http://www.scielo.br/pdf/ne/v33n6/23341.pdf (Scaptotrigona postica)
- http://www.scielo.br/img/fbpe/bjb/v61n3/7346f2.gif (glande glossale)
 
 

sources textes :

- http://www.science.uottawa.ca/~gblou656/cours_zoologie/telecharge_zoo/11-Arthropoda.pdf
- http://www.sbf.ulaval.ca/entomologie/Notes-courslabo2002.pdf
- http://www.answers.com/topic/honey-bee-pheromones
- http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0327-95452005000100001&lng=es&nrm=iso#fig1

               
             
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