- ABDOMEN ( I )
- INTRODUCTION
- LES STRUCTURES CIRIERES
- L'APPAREIL VULNERANT
- LE VENIN
- LA GLANDE DE KOSCHEVNIKOV
- LA GLANDE DE DUFOUR
- ABDOMEN ( II )
- LA GLANDE DE NASANOV
- L'APPAREIL REPRODUCTEUR M�LE
- ABDOMEN ( III )
- L'APPAREIL REPRODUCTEUR DE LA REINE
- INTRODUCTION
- Ce dernier tagme du corps de l'abeille contient la plupart des organes vitaux de l'animal (voir ANATOMIE INTERNE - SCHEMA, ANATOMIE - MORPHOLOGIE). Les Hym�nopt�res se divisent en deux sous-ordres, dont les repr�sentants de l'un, les Symphytes, se caract�risent par un abdomen prolongeant le thorax, alors que ceux appartenant aux deuxi�me, les Apocrites (dont les abeilles, bien s�r), poss�dent un premier segment abdominal, le propod�um, fusionn� avec le thorax. On a coutume d'appeler "abdomen vrai" l'abdomen entier de l'animal, constitu� du propodeum et de l'abdomen apparent (ou gastre, gaster, de gast�r, gastros : le ventre, en grec), aux segments bien distincts, en forme d'anneaux ou d'arceaux.
- La tr�s grande majorit� des Apocrites pr�sentent une constriction plus ou moins marqu�e � la jonction du propod�um et du gastre, qu'on appelle p�tiole ou plus commun�ment "taille de gu�pe". Si le gastre est allong� on le dit p�tiol� (chez la gu�pe, par ex.), autrement il est dit sessile (chez l'abeille, par ex.). Comme le reste du corps, l'abdomen de l'abeille est scl�rifi� et on ne compte habituellement que les scl�rites apparentes, celles du gastre, donc, n�gligeant la premi�re, celle du propod�um, int�gr� au thorax, rappelons-le. Les scl�rites du dos (tergites) forment le tergum et les scl�rites du ventre (sternites) le sternum (partie ventrale). La femelle de l'abeille domestique (Apis) poss�de six tergites, six sternites et neuf paires de stigmates ou spiracles (Latreille avait propos� spiracule), qui sont des orifices respiratoires, trois paires thoraciques et six paires abdominales (7 pour le m�le, en g�n�ral une paire de stigmate par segment, voir image 2).
- Les tergites couvrent en partie les sternites mais le syst�me musculaire ing�nieux de l'insecte permet, gr�ce aux apod�mes souples, le repli ou l'extension des segments du gastre :
- Abeille Apis mellifera, sch�mas des muscles de l'abdomen femelle (premiers segments) et m�le.
"Il existe une tr�s grande variation morphologique au niveau des sternites 2 � 6 du gaster chez les abeilles et les gu�pes femelles appartenant aux Apoidea. Cette variation inclut des diff�rences dans l'importance du d�veloppement de l'ant�costa, de l'acrosternum, du gradulus, des apod�mes sternaux, des r�gions post�ro-lat�rales, ainsi que dans la taille et la forme de la r�gion postgradulaire entre les taxons. Il y a aussi une variation individuelle consid�rable des sternites 2 � 6. Une partie de cette variation est coh�rente d'un taxon � un autre, par exemple, la divergence croissante vers l'avant des apod�mes sternaux et le rapport d�croissant de la largeur arri�re des sternums les plus post�rieurs sur leur largeur ant�rieure. D'autres caract�ristiques varient de fa�on irr�guli�re d'un sternum � l'autre chez un m�me taxon ou entre les taxons, par exemple, la pr�sence ou l'absence de gradulus ou de lignes pr�marginales sur les diff�rents sternums. La variation est maximale sur le dernier sternite externe, soit le sixi�me, qui pr�sente de nombreux caract�res apomorphes, particuli�rement chez les Andrenidae et les Apidae cleptoparasites. L'utilit� potentielle des caract�res du sternum dans les �tudes phylog�n�tiques fait l'objet d'une discussion. Il semble exister une variation particuli�rement utile de la forme de sternite 6 chez les diff�rentes lign�es d'Apidae cleptoparasites, reli�e probablement aux techniques diverses qu'elles emploient pour s'introduire dans les cellules des abeilles h�tes. Les caract�ristiques du sternum pourraient contribuer � mettre en �vidence les relations entre ces taxons qui affichent souvent, par ailleurs, une forte convergence morphologique."
- extrait de :
- http://rparticle.web-p.cisti.nrc.ca
- Une nouvelle fois, et de mani�re importante pour l'abdomen, la sp�cialisation sexuelle des abeilles modifient les structures anatomiques, particuli�rement chez les abeilles domestiques, o� l'ouvri�re est la seule � poss�der des glandes ciri�res ou la glande de Nasanov (voir aussi LES GLANDES). Les femelles poss�dent un appareil vuln�rant muni d'un dard (ou aiguillon) venimeux remplac� chez le faux-bourdon par un appareil reproducteur. Cependant, cette sp�cialisation sexuelle n'est pas toujours aussi simple. Ainsi, chez Melipona scutellaris (Apidae : Meliponinae), les ouvri�res sont beaucoup plus semblables aux m�les qu'aux reines, � la fois dans leur morphologie et leur comportement. Les deux, en effet, ne poss�dent pas d'aiguillon et ont en commun le m�me comportement de butinage, la production et le travail de la cire (idem pour sa composition), le m�me soin au couvain, la pratique de la trophallaxie, etc... Dans le m�me ordre d'id�e, on sait que les jeunes reines vierges Melipona bicolor produisent de la cire, mais diff�rement des ouvri�res (idem A. mellifera, ci-dessous), uniquement gr�ce � la glande cutan�e, sous le 3e tergite.
- Citons une derni�re particularit�, situ�e cette fois sous le 4e tergite des femelles Schwarziana quadripunctata (Apinae, Meliponini), une glande appel�e glande tergale ou glande dorsale ((Vierling & Renner 1977, Cruz-Landim & Reginato, 1999) :
- LES -GLANDES- CIRIERES
Micrographie SEM du 6e sternite femelle de Monoeca haemorrhoidalis (Apinae) portant une lamelle de cire
- Au dos de chacun des 3e, 4e, 5e et 6e sternites du gastre (4e � 7e de "l'abdomen vrai") des ouvri�res Apis Mellifera se trouvent, par paire, ce qu'on appelle les "miroirs � cire", ou plaques ciri�res, sous lesquels se trouvent les glandes ciri�res qui s�cr�tent la cire, proche de celle qui prot�ge la cuticule de l'animal mais qui ne poss�de pas de c�ment (voir ANATOMIE-MORPHOLOGIE, sch�ma d'un t�gument). Cette cire, qui a la propri�t� d'�tre hydrophobe, est ensuite excr�t�e en lamelles (ou �cailles, voir image 2, plus haut) au travers de la fine membrane cuticulaire des miroirs (environ 2 � 4 �m d'�paisseur), elle-m�me s�cr�t� par les cellules �pith�liales :
- sch�ma des structures ciri�res : glandes ciri�res, miroirs � cire, oenocytes, cellules adipeuses (trophocytes), et du d�veloppement et r�gression des glandes ciri�res.
- Plus que de glandes ciri�res il faut parler de complexe glandulaire dans la production de la cire de l'abeille. On y distingue trois types de cellules : les cellules �pith�liales (parties de l'�pith�lium), les oenocytes et les adipocytes et leurs activit�s synchrones d�pendent de l'�ge de l'abeille. Les adipocytes sont riches en r�ticulum granulaire, en lipides (esters) et en glycog�ne pour bien couvrir les besoins �nerg�tiques des complexes glandulaires. Les cellules �pith�liales sont li�es en un syst�me jonctionnel complexe (desmosome, desmosome cloisonn�, jonction serr�e) recueillant les prot�ines de l'h�molymphe (lipophorines), qui traversent l'�pith�lium au travers de longues citernes de r�ticulum endoplasmique agranulaire, tout comme les hydrocarbones et les acides gras produits par les oenocytes, qui contiennent en abondance r�ticulum et structures lytiques (capables de lyse : destruction de cellules virales). De l'�pith�lium, les �l�ments qui se sont compos�s pour former la cire gagnent la cuticule, au niveau des miroirs de cire, le long de structures fibrillaires (tonofibrilles, en particulier) : canaux poraires et canaux ciriers �picuticulaires, que l'on pourra visualiser sur ANATOMIE-MORPHOLOGIE, sch�ma d'un t�gument).
L'APPAREIL VULNERANT sch�ma de l'appareil vuln�rant de l'abeille domestique ouvri�re.
- C'est l'appareil qui blesse (du latin vulnerare : blesser, vulnus : blessure), l'appareil � venin, et nous avons d�j� vu que, si le m�le de l'abeille domestique en est d�pourvu, ce n'est pas le cas de toutes les abeilles m�les (mais de la quasi-totalit�), et � l'inverse, certaines femelles en sont d�pourvues. L'appareil � venin est une modification d'un organe de l'appareil reproducteur, l'oviscapte : Chez les insectes, c'est un type d'ovipositeur (organe de ponte des insectes et acariens), qui forme un appendice de l'abdomen de la femelle et de certains m�les. L'oviscapte permet de guider l'oeuf au moment de la ponte, mais aussi � percer les v�g�taux ou les animaux ou encore forer le sol (on parle alors de tari�re), selon la nidification particuli�re � l'animal.
- L'appareil vuln�rant est situ� pr�s du rectum et comporte deux glandes v�n�ripares (du latin venenum : venin et parere : engendrer) : la glande acide et la glande alcaline, qui commencent � s'activer au 2e-3e jour de vie de l'abeille. La premi�re s�cr�te un liquide tr�s acide (toxique) et la seconde un liquide faiblement alcalin (atoxique, lubrifiant de l'aiguillon). Ces s�cr�tions se d�versent dans le r�servoir � venin, sorte de sac ou v�sicule piriforme et v�n�nif�re (du latin venenum : venin et fer, suffixe d�riv� de ferre, porter) et c'est un venin tr�s acide qui r�sulte de ce m�lange. Les glandes v�n�ripares montrent un pic d'activit�s vers le 15e jour de vie de l'animal. Une ouvri�re mature dispose alors de 100 � 150 pg (0,3 mg) de venin, bien moins qu'une jeune reine, qui en a 700 �g environ en r�serve.
- Le venin est aspir� et inject� par le syst�me de l'aiguillon, ou dard venimeux et barbel� dont l'acquisition est le produit d'une �volution commune aux abeilles, aux gu�pes et aux fourmis. C'est un ensemble r�tractile actionn� par quatre muscles principaux, deux protracteurs et deux r�tracteurs et p�n�tr� par des trach�es et des fibres nerveuses (un autre, la furcula, permettrait d'actionner l'aiguillon) . Cet ensemble comporte deux stylets (ou lancettes) longs et creux, adoss�s l'un � l'autre pour former un sillon interne bien herm�tique et coulissant dans une pi�ce de chitine renfl�e, le gorgeret. A leur extr�mit�, les lancettes sont munies de dents barbel�es (barbules), neuf chez l'ouvri�re domestique, cinq chez les femelles f�condes. Si le fait de piquer d'autres animaux chitineux n'emp�che pas � l'abeille de r�tracter son dard, dans les chairs, par contre, les barbules s'agrippent de mani�re altern�e comme un harpon, prot�g�es de chaque c�t� par une gaine, creuse elle aussi, appel�e parfois la chambre de l'aiguillon. Ne pouvant cette fois sortir de la chair son aiguillon, la femelle se d�gage en d�chirant son appareil. Elle ne survivra pas � cet acte :
Apis mellifera, aiguillon, apr�s avoir piqu� une peau humaine .
- LE VENIN
- C'est un liquide complexe dans sa composition (plus de quarante composants), dont les mol�cules principales sont la m�littine, un polypeptide repr�sentant la moiti� de la mati�re s�che du venin et la phospholipase A2, un enzyme repr�sentant un peu plus de 10% de cette mati�re s�che, les autres compos�s ne d�passant jamais 3% de ce total, nous allons le voir dans le tableau ci-dessous, consacr� aux composants principaux du venin de l'abeille :
