ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
	- ABEILLE
		------ ANATOMIE -*-----
			- THORAX- ------ -- ------

 

 

 

INTRODUCTION

 

 

Le thorax des insectes se divise en trois segments vrais, le prothorax, le mésothorax et le métathorax, auxquel se rajoute chez les Apocrites un demi-segment dorsal, le propodéum, constitué par un segment abdominal qui a migré vers la partie antérieure (voir ANATOMIE - MORPHOLOGIE - SCHEMAS). Le thorax vrai et le propodeum forment le mésosome (ou mesosoma). Les sclérites thoraciques sont désignées d'après les segments auxquels elles appartiennent. Leurs noms (par ex. notum), ainsi que les différents articles qui y sont sont précédés d'un préfixe relatif à la région concernée : pro pour le premier segment du thorax, méso pour le second et méta pour le troisième (voir ANATOMIE - MORPHOLOGIE - SCHEMAS) : La face dorsale du thorax comprend un pronotum (ou corselet) étroit, un mésonotum (ou mesoscotum) large suivi d'un scutellum (et entre les deux, les axilles*) et d'un postscutellum bombés au dessus d'un étroit métanotum. Sur les faces latérales du thorax, les mésopleures constituent de larges surfaces plus ou moins bombées entre les propleures (antérieurs) et les métapleures (postérieurs).

* AXILLE (du latin axilla, plur. axillae, aisselle) : Petit sclérite dorsal du thorax situé entre le mesoscotum latéral et le scutellum, souvent triangulaire).

Les muscles thoraciques occupent une grande place du thorax, surtout dans la partie dorsale. L'aorte et l'oesophage le traverse et, organes principaux qu'on y trouve sont les ganglions thoraciques, les glandes salivaires, et le postphragme, où sont attachés un paquet de muscles mésothoraciques. Le thorax porte toutes les pattes, dont la division est semblable parmi les autres insectes : Une base relativement large, la hanche, appelée coxa, un petit article qui fait office de rotule, le trochanter (ou trochantère), deux longs articles très longs, le fémur puis le tibia et enfin le tarse, qui est un ensemble cinq articles, le plus grand étant le basitarse, suivi de tout petits articles. Les trois premiers se nomment les médiotarses : le dactyle (ou metaplanta), le suivant ne porte pas de nom, et l'allux. Le dernier s'appelle le distitarse. L'apex (extrémité) de la patte est appelé prétarse, parfois onychium, du grec onux, onyx : ongle (dérivés : onychos, onychie).

Les -glandes -des pattes
Abeilles, Apinae, Euglossini, micrographie de parties internes des pattes montrant les glandes basitarsales, coxales, fémorales, tibiales, trochantérales,

Très présentes chez tous les hyménoptères, les glandes des pattes se retrouvent souvent sur tous les segments des trois paires de pattes (coxa, trochantère, fémur*, tibia*, basitarse, tarse). Chez l'abeille, elles se composent de glandes exocrines de classe I et III, mais ne sont pas encore très bien connues, les deux études principales à ce sujet portant sur les Euglossines (Euglossinae) et les Mélipones (Meliponini).

* Certaines abeilles, mais aussi beaucoup d'autres insectes, possèdent des organes subgénuaux (sing : subgenual, Schön, 1911; McIndoo, 1922), pour l'abeille mellifère ils sont situés dans les tibias et les fémurs, dans des canaux hémolymphatiques, et détectent des vibrations sonores d'une fréquence allant de 300 à 600 Hz (Kilpinen, 1995; Rohrseitz and Kilpinen, 1996). Ces vibrations sont propagées par un substrat, le plus souvent la cire de la ruche, qui fait office d'amplificateur naturel (L'organe subgenual est présent chez Apis mellifera, cerana, dorsata, mais pas florea).

Ainsi, chez les Euglossinae, les glandes des pattes sont présentes dans toutes les castes (voir illustration ci-dessus), et selon, sur tous les segments, à l'exception des tarsomères, qui portent de petits sacs glandulaires, formés par évagination épidermale, qu'on trouve chez de nombreuses abeilles, par exemple chez toutes les castes de Mélipones, chez les Bourdons ou encore sur le 6e tarsomère des Apis mellifera (une autre glande sacculiforme a été observée sur le fémur de la Reine Schwarziana quadripunctata (Apinae, Meliponini, abeilles sans dard)). Les glandes tarsales des bourdons, par exemple, (sortes de sacs formés par évagination épidermale chez toutes les abeilles) émettent des odeurs attractives (Cameron 1981) ou répulsives (Stout et al. 1998), par exemple pour avertir leurs congénères des fleurs récemment visitées, donc vides temporairement de nectar, mais aussi une glue hydrocarbonée qui rendent leurs pattes collantes sur les surfaces verticales (Lensky et al. 1987). Elles seraient capables de sécréter de la cire plus qu'aucune autre partie du corps en dehors des glandes cirières.

 

Des glandes royales sont appelées glandes prétarsales ou glandes d'Arnhart (Lensky et Slabezki 1981). Elles produisent une phéromone odorante connue comme phéromone dite de l'empreinte du pied ou footprint, empreinte odorante que la reine dépose sur les rayons pour inhiber le comportement d'élevage de cellules royales chez les ouvrières, qui les construisent souvent en périphérie des rayons, où la reine se promène plus rarement. Les principaux composé de la glande d'Arnhart sont très proches des composés trouvés dans la glande de Nasanov : géraniol et acide géranique, nérol et acide nérolique, citral avec plus ou moins de stéréoisomères E ou Z, et (E-E)-farnasol.

 

LE PROTHORAX, LES PATTES ANTERIEURES

 

Le thorax antérieur porte les pattes de devant, appelées pattes antérieures ou prothoraciques, qui portent chez certaines espèces un outil, le peigne tarsal destiné à nettoyer les antennes, mais aussi la langue, d'éléments indésirables. Il est composé d'une encoche tarsale* et d'un éperon tibial*. Précisons que le tibia antérieur, dit protibia, peut comporter (chez Apis mellifera, par exemple) sur sa surface interne une keirotrichia, à savoir une structure micropileuse de fines soies (voir image 1)

voir aussi ANATOMIE - MORPHOLOGIE - SCHEMAS

1---2--------3--

1. Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, patte antérieure ou prothoracique, avec procoxa, protrochanter, profémur, protibia (avec keirotrichia [keirotriches]), protarse (tarse = planta), avec cinq tarsomères : probasitarse (1er Tarsomère, avec peigne tarsal [rastellum, cils], éperon tibial [auricule, pressoir à pollen]), encoche tarsale, velum ; metaplanta (2e T.), 3e tarsomère, allux (2e à 4e tarsomère = médiotarse), distitarse (5e T) et prétarse ou onychium, avec deux griffes et un arolium.

2. Abeille solitaire d'Afrique du Sud, Redivia, Melittidae, patte antérieure portant des graines de pollen. En bas, détail des soies recourbées retenant le pollen.

3. Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, patte prothoracique, détail du peigne tarsal (voir légende sur image 1)

 

ENCOCHE ou CAVITE TARSALE, CUILLERON : on trouve aussi "échancrure du premier tarsomère". Pourquoi ne pas suivre les anglo-saxons, qui déclinent le mot strigile, du latin strigilis, qui désignait dans l'antiquité un racloir pour nettoyer et frictionner le corps. C'est ainsi que l'encoche tarsale devient strigilar cavity et que, quand l'éperon tibial ferme l'encoche tarsale, qui est cilliée (pourvue de cils), l'ensemble forme un appareil que nous nommons peigne, que les anglophones appellent strigil ou strigilis, et qui servent aux ouvrières pour brosser et nettoyer leurs antennes.

EPERON TIBIAL : appendice articulé, bilobé et multicellulaire (donc, pas une soie) situé à l'apex du protibia (tibia antérieur) : voir au-dessus

 

"Pourquoi les mâles de mégachiles tiennent-ils les antennes des femelles avec leurs pattes antérieures au cours de l'accouplement? Jusqu'à présent on ne sait pas pourquoi les pattes antérieures des mâles de plusieurs espèces de mégachiles (Megachilidae), de xylocopes (Xylocopinae) et de sphécidés (Sphecidae) sont modifiées de façon spectaculaire. En étudiant la morphologie des pattes de ces insectes, nous avons trouvé sur les basitarses* des glandes odorantes. Ces substances odorantes sont étalées directement sur les antennes de la femelle lors de l'accouplement. Chez les mâles de mégachiles il existe d'autres parties du corps qui sont modifiées en rapport avec le transfert de substances odorantes: sous leur articulation les mandibules portent une excroissance et les coxas des pattes antérieures des protubérances pointues. Les tarses des pattes antérieures sont élargis et bordés de longues soies en forme d'éventail. Chez les mâles de quelques espèces les basitarses sont fortement élargis et creusés d'un sillon (fig 4). Les observations faites sur le comportement d'accouplement de Megachile willughbiella et de M rotundata indiquent que les coxas modifiés servent aux mâles à s'agripper à la femelle au cours de la parade et de la copulation. Le mâle attrape avec ses mandibules les articles basaux de l'antenne de la femelle. Il essaie ensuite de mettre en étroit contact les basitarses de ses pattes antérieures avec le flagelle des antennes de la femelle. Les mâles de M willughbiella, par exemple, engagent le flagelle des antennes de la femelle dans le sillon latéral de leurs basitarses. Les antennes viennent alors en contact direct avec les ouvertures des glandes odoriférantes. Lorsque le mâle presse ses pattes antérieures sur le front de la femelle, l'éventail de soies des tarses élargis couvre les yeux composés de la femelle. Les mâles de M rotundata possèdent bien, sur les basitarses de leurs pattes antérieures, des glandes odoriférantes mais aucune structure particulière pour maintenir le flagelle de l'antenne. Lors de l'accouplement ils caressent de leurs tarses les antennes de la femelle et pressent le flagelle avec leurs pattes antérieures sur le front, en accrochant leurs griffes sous les mandibules de la femelle. Chez les xylocopes de l'Ancien et du Nouveau Monde et chez les sphécidés on trouve des modifications semblables sur des parties du corps, qui servent à appliquer les substances odorantes des pattes antérieures directement sur les antennes de la femelle." * tibias, aussi, chez d'autres espèces (NDE) extrait de : http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=3585467

Les pattes antérieures font un peu office de bras pour l'abeille. C'est elles qui permettent de secouer, par exemple, les anthères des fleurs pour faire tomber le pollen ou de se saisir des objets divers, par exemple le pollen, dans la bouche (voir appareil buccal) autour de la bouche, sur la tête ou sur les antennes, pollen que les pattes prothoraciques de certaines abeilles transfèrent aux pattes moyennes, qui elles-mêmes vont le transférer aux pattes postérieures quand elles sont munies de scopa (système de corbeille ou corbicule à pollen : les abeilles dotées de corbicules sont dites corbiculées). Bien entendu, les pattes antérieures servent à l'édification du nid. Des Colletides, par exemple creusent les galeries dans le sol par à-coups et c'est en revenant à l'entrée en marche arrière que les pattes antérieures extraient le matériel excavé. Autre exemple, c'est avec les pattes antérieures que la Reine évalue la taille d'une cellule dans le couvain.

 

LE MESOTHORAX

 

LES PATTES MEDIANES

 

C'est le segment médian du thorax qui porte les pattes mésothoraciques. Celles-ci ne sont pas modifiées :

Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, patte médiane ou mésothoracique, avec mésocoxa, mésotrochanter, mésofémur, mésotibia, mésotarse, avec cinq tarsomères : mésobasitarse (1er Tarsomère), metaplanta (2e T.), 3e tarsomère, allux (2e à 4e tarsomère = médiotarse), distitarse (5e T) et à l'apex, prétarse ou onychium, avec deux griffes et un arolium. (voir aussi pattes antérieures, plus haut, et ANATOMIE - MORPHOLOGIE - SCHEMAS).

 

Par ailleurs, le mésothorax porte la première paire d'ailes, les ailes mésothoraciques ou ailes antérieures, que nous allons examiner maintenant.

LES GLANDES MESOTHORACIQUES

 

Dans le thorax des abeilles on ne connaissait jusqu'il y a peu que la présence d'un seul type de glandes, des glandes salivaires. Récemment, pourtant, un autre type de glandes, de classe III (voir, ont été décrites chez des abeilles Mélopones (Meloponini) et tout spécialement Schwarziana quadripunctata (Vison, 1994; Minckley, 1994; Cruz-Landim et Reginato, 1999). Ces glandes sont situées sur les côtés du mésothorax et se retrouvent selon les espèces chez les différentes castes : mâles, ouvrières ou reines, ces dernières paaraissant mieux dotées que les autres, avec des cellules sécrétrices plus nombreuses et plus volumineuses (Cruz-Landim et Reginato, 1999). Elles sont constituées en unités cellulaires distinctes d'origine épidermale, avec un canal intracellulaire collectant les sécrétions et sont reliées à la cuticule par un canal excréteur. Chez les abeilles étudiées, ces glandes se situent sous les ailes.

Meliponini, Schwarziana punctata, micrographies de la région mésothoracique montrant des glandes, avec canaux excréteurs, cellules glandulaires, corps gras, ganglions nerveux, glandes, muscles alaires, poils thoraciques, tégument.

LE PRETARSE

 

Il est constitué de deux griffes entourant une sorte de pelote (ventouse, coussinet) qui permet l'adhérence de la patte, l'arolium (pluriel arolia, du grec arole, protection). D'autres noms sont parfois utilisés mais il entretiennent une certaine confusion. En effet, beaucoup d'insectes ont un autre système de griffes avec ventouses. De chaque côté de l'onychium, les deux griffes se réduisent parfois à leur simple expression à l'apex de coussinets appelés pulvilles (pulvillus) et au centre, à la même place que l'arolium chez l'abeille, on trouve une autre pièce adhérente mais qui est fine comme une lame ou une épine, c'est l'empodium.

		Arolium tendu au maximum par le tendon unguitracteur, entouré des deux griffes.
Abeille, Apis mellifera, anatomie interne des prétarses, avec l'arc*, l'arolium, la glande de l'arolium, la griffe, l'hémocoele (hemocoel, cavité remplie d'hémolymphe), levier, manubrium*, paroi latérale de l'arolium, planta, plaque unguitractrice (du latin ungui : ongle), tendon unguitracteur (apodème). * sclérites de l'arolium		Abeille, Apis mellifera : onychium. Arolium, griffes et distitarse d'un mâle.		Abeille, Matangapis : nouveau sous-genre de Bornéo pour la Megachile alticola Cameron. métaprétarse et apex métadistitarsal au large arolium Photographie au microscope électronique à balayage (MEB)

 

LES AILES ANTERIEURES

 

 

"On a mesuré le nombre de battements des ailes d'une abeille en vol : ainsi, pour une ouvrière, il varie de 208 à 277 battements par seconde, pour le faux bourdon, de 220 à 233. (Pour comparaison, les ailes du moustique battent 278 à 307 fois par seconde, - certaines espèces minuscules allant jusqu'à 1 046 fois ! celles d'un hanneton, 16 fois, celles du papillon blanc - piéride du chou - 9 à 12 fois seulement ; un moteur électrique tourne en général à 50 tours par seconde). Remarquons que les nervures qui s'entrecroisent sur les ailes ne le font pas au hasard : elles dessinent des polygones de formes bien déterminées (cellules alaires) et symétriques de chaque côté ; nervures et cellules ont reçu des noms scientifiques bien précis et leur allure est un caractère très important pour la classification des hyménoptères et des autres insectes. Les dessins d'abeilles montrent hélas souvent une nervation tout à fait fantaisiste." extrait de : http://membres.lycos.fr/asf02/anatomiedelabeille/anatomiedelabeille.pdf

Contrairement aux apparences, les ailes ne sont pas des appendices, comme les pattes ou les antennes, mais de fines excroissances cuticulaires, modifiées pour doter l'animal de la faculté de voler. La présence, ou au contraire l'absence, mais aussi la forme des cellules ou des veines alaires (qui forment la veination alaire) au sein de chaque groupe d'abeilles sont autant de particularités que les spécialistes incluent à leurs clefs de détermination, qui leur permettent, rappelons-le, d'identifier au mieux le taxon d'une abeille.

 

Les ailes antérieures de l'abeille sont plus longues que les ailes postérieures, appelées métathoraciques et actionnées par de bien plus gros muscles, aussi, car elles entraînent dans leur mouvement la seconde paire, qui n'a pas de mouvement propre.

Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, aile antérieure. Photo légendée à partir de la nomenclature de Comstock-Needham (1898-1899) et de Ross (1936), après révision critique de Michener (1944-1965) et des entomologues italiens F. Intoppa, MG Piazza, G Bolchi Serini (2000 - Nomenclatura e interpretazione della venulazione alare degli apodei: una revisione critica - Redia, LXXXIII, Appendice: 1-24.).

Légende :

 

1) Cellules alaires : lobe anal, cellule costale, cellule submédiane (SM1, SM2*, ou cubitale, III brachiale), cellule marginale, cellule médiane (M1*, M2*),, cellule radiale (auparavant, sous-costale), cellules submarginales (1, 2, 3, anciennement appelées cubitales). Au-delà des nervures ébauchées, qui ne forment pas de véritables cellules, l'aile est souvent parsemée de minuscules éminences sombres appelées papilles (papilla, papillae) alaires, présentes sur toute la surface, semble t-il des ailes de l'abeille domestique.

2) Nervures ou Veines alaires longitudinales et transversales : anale, basale inférieure, basale supérieure, costale, 1e 2e cubitale, 1e 2e 3e médiane, 1e 2e radiale, récurrente, secteur radial, 1e 2e 3e trans-cubitale.

Sur le bord postérieur, l'aile est enroulée en forme de gouttière recevant les crochets de l'aile postérieure ou hamuli (voir aile postérieure, plus bas)

* SM2, M1 et M2 sont appelées discoïdales chez certains systématiciens.

voir aussi : ABEILLES SOLITAIRES : COLLETIDAE

 

 

LE METATHORAX

 

LES PATTES POSTERIEURES

 

 

Elles sont portées par le segment métathoracique et elles sont modifiées chez un certain nombre d'abeilles pollinisatrices par un appareil spécifique pour la récolte à pollen appelé scopa (n.f, plur. scopae, du grec scopos puis du latin scopa : balai). Si les Xylocopes, Antophores, Eucères ou Apis (sauf Psithyrus) portent cette scopa à la jonction du tibia et du tarse (voir ci-dessous) d'autres groupes le portent ailleurs ou en plus : au fémur , hanches (ou coxa), trochanter et côté de l'abdomen (Dasypodes, Andrènes, Halictides, Colletides), sur le ventre (Megachiles, Chalicodomes, Anthidies, Osmies). Par ailleurs, la partie basale du tibia peut comporter un ou plusieurs éperons tibiaux.

1 -2-
1) Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, patte postérieure, schéma interne et externe, avec : métacoxa, métatrochanter, métafémur, métatibia [avec corbeille* (corbicule, panier) à pollen, peigne tibial (ou rastellum)*], métatarse [métabasitarse (avec auricule : presse, pressoir, poussoir ou éperon tarsal*), métamédiotarse (planta, 3e tarsomère, allux), métadistitarse], métaprétarse ou onychium (griffes, arolium) * corbeille, peigne et pressoir forment la scopa. 2) Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, photo d'une patte postérieure.	Abeille, macrophotographie d'une scopa au niveau du peigne tibial et du pressoir tarsal.	Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, photo au microscope d'une corbeille remplie de pollen
3 4--	5-	Halictide, Lipotriches basilei, Madagascar, scopa impressionnante après une récolte très oligolectique !
3) Xylocopine, Ceratina acuta, schéma de patte postérieure avec éperons tibiaux. 4) Apinae, Antophorini, photo de patte postérieure avec éperons tibiaux. 5) Apidae, Nomadinae (sans scopa aucune, car cleptoparasite), patte postérieure avec éperons tibiaux

 

voir aussi : ABEILLES SOLITAIRES : COLLETIDAE

LES AILES POSTERIEURES

 

 

Elles sont portées par le thorax métathoracique et se couplent, nous allons le voir plus bas, avec les ailes antérieures. Le dispositif alaire des insectes comme l'abeille font dépendre, nous l'avons évoqué, le mouvement de la paire d'ailes postérieures du mouvement initié par les muscles mésothoraciques qui actionnent la première paire d'ailes antérieures. Pour ce faire, le bord postérieur de chacune d'entre-elles est enroulé en forme de gouttière (voir photo légendée de l' aile antérieure, plus haut) à la même hauteur que le bord antérieur des ailes de l'autre paire, qui elle possède une vingtaine de crochets appelés hamuli (sing. hamulus, du latin : crochet, agrafe) recourbés vers le bas. Pendant le vol, les hamuli coulissent dans la gouttière formant ainsi une charnière souple.

Abeille, Apis mellifera, photo de l'aile postérieure légendée	Abeille, Apis mellifera, détail des hamuli (crochets)

Abeille domestique, Apis mellifera, ouvrière, aile postérieure. Schéma réalisé à partir de la nomenclature de Comstock-Needham (1898-1899) et de Ross (1936), après révision critique de Michener (1944-1965) et des entomologues italiens F. Intoppa, MG Piazza, G Bolchi Serini (2000 - Nomenclatura e interpretazione della venulazione alare degli apodei: una revisione critica - Redia, LXXXIII, Appendice: 1-24.).

Légende :

hamuli (crochets)

1) Cellules alaires : lobe anal (ou vannal), lobe jugal*, cellule costale, cellule cubitale, cellule radiale (auparavant, sous-costale).

2) Nervures ou Veines alaires longitudinales et transversales : anale, costale, cubito-anale, médiane, radiale, secteur radial, sillon jugal.

* C2, M1 et M2 sont appelées discoïdales chez certains systématiciens.

* LOBE JUGAL : (adj. pl. jugaux, jugales). XVIe siècle. dérivé du latin jugalis : relatif au joug, qui a la forme d'un joug (fléau d'une balance, barre transversale d'un métier, par ex.).

voir aussi : ABEILLES SOLITAIRES : COLLETIDAE

source images :

- http://www.zoo-logique.org/vs/abeilleduforez/apiculture/pattes.JPG (dessin pattes postérieures)

- http://171.66.122.165/cgi/content/full/98/11/6215 (prétarses)

- http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5684/1/N3505.pdf (Matangapis)

- http://www.calacademy.org/science_now/images/kin_steiner2.jpg (Redivia)

- http://stri.discoverlife.org/mp/20p?res=640&see=I_SD2956 (arolium)

- http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgjul05/apismap/dw-apis-hind-wing-l.jpg (aile postérieure)

- http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgjul05/apismap/dw-apis-hind-wing-detail-l.jpg (hamuli)

- http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artjul05/dwapis.html

(aile antérieure, médiane, postérieure, encoche tarsale)

- http://www.denniskunkel.com/DK/DK/Insects/8956A.html (scopa)

- http://www.uni.uiuc.edu/~stone2/Bee_anatomy.html (patte postérieure)

- http://konchudb.agr.agr.kyushu-u.ac.jp/identify/g-image/C-2-2.jpg (scopa colletide Japon)

- http://zoologie.umh.ac.be/asef/pdf/2004_40_02/compact/Tchuenguen%20Fohouo

_et_al_ASEF_2004_40(2)_131-144_COMPACT.pdf (scopa halictidae)

- http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/biblio/Terzo_et_Rasmont_ASEF_2004_40(2)_109-130.pdf (patte ceratina)

- http://www.entomology.umn.edu/museum/links/coursefiles/Hymenop%20characters.html (éperon apinae)

- http://libdigi.unicamp.br/document/?view=9912 (glandes Euglossinae)

 

sources textes :

- http://membres.lycos.fr/asf02/anatomiedelabeille/anatomiedelabeille.pdf

- http://aramel.free.fr/INSECTES18ter-1.shtml

- http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/199/12/2585.pdf

 




 

-------