ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
	ABEILLE
		---LA PROPOLIS-- LE MIELLAT LA MANNE

 

LA PROPOLIS

ouvrière de retour à la ruche, avec ses corbeilles remplies de résine, ici bien rouge.

 

La propolis (du grec pro : devant, à l'entrée, par extension : pour protéger, et polis, la ville) est un produit fabriqué par les abeilles à partir de différents exsudats végétaux produits après des blessures : substances lipophiliques (solubles dans les lipides) de feuilles ou de bourgeons, mucilages, gommes, résines, latex, etc. (Crane, 1980). La couleur de la propolis varie du jaune au brun, selon l'espèce et l'âge de la plante utilisée par l'abeille.

Beaucoup de croyances sont attachées à l'origine de la propolis (voir CROYANCES, SAVOIRS ET APICULTURE : L'ANTIQUITÉ 2, L'ANTIQUITÉ 5, L'ANTIQUITÉ 6, LE RE RUSTICA DE VARRON, ARISTOTE,extraits du LIVRE DES ANIMAUX et PALLADIUS extraits de l'Economie Rurale)

 

Rösch (1927) est le premier à avoir démontré que l'abeille utilisait la résine des plantes pour préparer la propolis. Son étude a mis beaucoup de temps à s'enrichir, car sa fabrication est un évènement discret, le fait d'un nombre restreint d'ouvrières au sein de la ruche, spécialisées à cette tâche, et le lieu de la récolte, souvent élevé dans les arbres. Les propriétés de la propolis ont attiré l'attention des scientifiques dans les années 60, et si on avait assez vite pris conscience de la complexité de sa composition chimique, on pensait que, comme celle de la cire ou le venin d'abeille, elle était toujours à peu près stable (Lindenfelser, 1967 ; Kivalkina, 1969).Il faut attendre les travaux des années 70 pour commencer à analyser plus précisément les propriétés de la propolis, présente dans beaucoup de pharmacopées traditionnelles, en particulier ceux de Lavie1, en France et de Popravko2), en Russie, qui découvre que les flavonoïdes composent principalement la propolis, et comparent les propolis de peupliers et de bouleaux. Puis, c'est Ghisalberti, en 1978, qui fait la première grande synthèse de notre sujet3, nous reviendrons là-dessus.

1. Lavie P., The relationship between propolis, poplar buds (Populus spp.) and castoreum, Proc. XXV Int. Beekeeping Congr., Grenoble, 1975,
Apimondia Publ. House, Bucharest, 1976, pp. 229–233.

2. Popravko S.A., Sokolov M.V., Plant sources of
propolis, Pchelovodstvo 2 (1980) 28–29 (in Russian).

3. Ghisalberti E.L., Jefferies P.R., Lanteri R., Matisons J., Constituents of propolis, Experientia 34 (1978) 157–158.
Ghisalberti E.L., Propolis: a review., Bee Wld
60 (1978) 59–84..

Plus de 300 composés ont été trouvés dans les différentes propolis analysées ces dernières années (Banskota et al., 2001; Castaldo and Capasso, 2002; Pereira et al., 2002). Sa non-toxicité humaine, sa complexité chimique et ses nombreuses propriétés thérapeutiques ne sont plus aujourd'hui à démontrer (Burdock, 1998 ; Banskota et al. 2001; Duran et al. 2006; Oksuz et al. 2005; Onlen et al. 2007) : la propolis peut-être antioxydante, antivirale, antitumorale, anti-inflammatoire, antifongique, anti-allergique, anticancéreuse (en luttant contre les radicaux libres, en particulier), antibactérienne, antimycotique, astringente, cholérétique, spasmolytique, anesthésique, etc.

 

 

Il existe des différences significatives de composition entre les propolis, selon le lieu géographique de la ruche, les végétaux employés, les espèces d'abeilles, et de la disponibilité des végétaux nécessaires à l'élaboration de la propolis (Meyer 1956 ; Johnson et al. 1994 ; Burdock 1998 ; Kujumgiev et al. 1999 ; Bankova et al., 2000). Le dernier critère est très important car, à défaut des plantes nécessaires aux abeilles pour élaborer la propolis, ces dernières utilisent des matériaux de substitution plus ou moins nocifs dans la santé humaine (bitume, vernis, huiles minérales, etc. : Koenig B., Plant sources of propolis, Bee World 66 (1985) 136–139.). Meilleure est cette disponibilité, mineur est le recours aux ingrédients de substitution, et inversement. En conséquence, il y a donc un grand intérêt pour les professionnels concernés par la propolis (apiculteurs, médecins, pharmaciens, en particulier) et ses consommateurs, de connaître avec précision la composition de la propolis, affectée par de très nombreux facteurs.

 

morceau de propolis mis à disposition dans la ruche par l'apiculteur.

Abeilles récoltant de la résine pour la propolis. à gauche : abeille domestique. à droite, tibia postérieur d'une abeille sans dard, (mélipone, Frieseomelitta varia. T) avec corbeille et peigne tibial (rastellum)

La résine est collectée par une abeille spécialisée pour cette tâche, âgée en moyenne de 15 jours, et le plus fort de sa récolte a lieu entre la fin de l'été et le début de l'automne et prépare la dormance de l'hiver (overwintering en anglais, Bogdanov 1999). L'abeille porte environ 10 mg par récolte, et une colonie européenne fournit environ 50 à 150 g l'année (sans incitation artificielle), à l'exception des races causasiennes (environ 1000g, Bogdanov 1999).

Dalbergia ecastophyllum (L) Taub. (Leguminosae)

Ces abeilles sont en générales plus âgées que les ouvrières bâtisseuses et leurs glandes cirières sont atrophiées (Ghisalberti 1979). La récoltante découpe l'exsudat avec ses mandibules, s'aidant de ses pattes antérieures, qui passent la récolte aux pattes médianes, puis aux pattes postérieures, où se trouvent les corbicules (corbeilles, scopae, nous l'avons vu, voir image de mélipone, plus haut) dans lesquelles l'abeille transporte le plus souvent les pelotes de pollen (Thorpe, 1979), plus volumineuses que les pelotes de résine. Selon la malléabilité de la matière, l'abeille met plus ou moins de temps à remplir ses deux corbeilles, jusqu'à une heure ou plus dans de mauvaises conditions : c'est pour cette raison qu'elle choisit de préférence les heures chaudes. En effet, la température agit beaucoup sur l'état de la propolis. Visqueuse et malléable à 30° (avec un point de fusion de 70° à 100°) elle devient dure et incassable à 15°, redevient cassable et facilement pulvérisable à moins de 5°, particulièrement autour de zéro (Hausen et al. 1987).

 

Parvenue à la ruche, l'abeille se décharge des pelotes de gomme résineuse auprès de plus jeunes ouvrières (voir tableau d'activités sur la page précédente) la plupart du temps sur le lieu d'utilisation de la propolis. Les abeilles maçonnes mastiquent l'exsudat végétal avec des enzymes salivaires et le mélangent à de la cire et/ou des matériaux étrangers, dont le choix et la proportion dépendent de l'utilisation ultérieure (Meyer 1956, Ghisalberti 1979, Johnson et al. 1994, Marcucci 1995). Ce sont les adjuvants à la résine qui permettent à l'abeille de travailler plus facilement le matériau résineux de base (Droege 1989).

 

Par ailleurs, la proportion de cire est importante quand elle est utilisée à tapisser ou réparer les cellules, pour une bonne efficacité microbienne (Droege 1989), mais elle est très réduite pour tapisser les parois intérieures de la ruche, qui ne réclament pas la même protection (Ghisalberti 1979). Dans ce cas de figure, c'est limiter la perte d'humidité en saison sèche qui importe (Baier 1969, Möbus 1972), protéger le nid en cas d'intempéries, rendre ses parois plus glissantes pour forcer les fourmis envahisseuses à abandonner leurs attaques (Münstedt et Zygmunt 2001).

 

Les abeilles utilisent la propolis pour ses vertus bactéricides et fongicides (en particulier contre Bacillus larvae, Mlagan et Sulimanovic, 1982 ;König et Dustmann 1988). Elles en tapissent toutes les cellules, les parois internes de la ruche avant que la reine ne dépose ses oeufs dans les alvéoles (Caillas, 1978). Par ailleurs, la propolis leur sert de ciment, de mortier, pour réparer, colmater, étanchéifier la ruche, mais encore, pour rétrécir l'entrée du nid, en particulier pour se protéger davantage des intrusions :

ouvrières en train de réduire l'entrée de la ruche à l'aide de propolis.

Il se pourrait aussi qu'à l'entrée de la ruche, elle n'ait pas seulement un rôle mécanique mais aussi chimique, son odeur pourrait déguiser celle de la ruche en celle d'une fleur inintéressante pour le prédateur. Enfin, la propolis est inhibitrice de la germination des graines et des bourgeons (Ghisalberti 1979). Cela pourrait éloigner les plantes qui menacent de pousser dans la ruche.

Les abeilles des climats tempérés d'Europe (Tamas et al. 1979, Popravko and Sokolov 1980, Nagy et al. 1986, Greenaway et al. 1987), d'Amérique du Nord (Garcia-Viguera et al. 1993), d'Asie (Bankova et al. 1992) et de Nouvelle Zélande (Markham et al. 1996) récoltent la propolis principalement des bourgeons de peupliers (genre Populus) et de leurs hybrides, avec une exception pour le Nord de la Russie, où les abeilles se servent de bouleaux (Betula alba ; Betula verrucosa, Popravko and Sokolov 1980). A ces deux espèces principales, on ajoutera, des conifères (Pinus spp.), le hêtre (fagus sylvtica), le marronnier d'Inde (Aesculus hippocastanum), Prunus spp. (amandier, abricotier, cerisier, pêcher, prunier), saule (Salix spp.), aulne (Alnus spp.), chêne (Quercus spp.), noisetier (Corylus spp.),

 

Pour l'Afrique et l'Asie on ne connaît pas bien les plantes utilisées par les abeilles, mais on connaît mieux le sujet au Brésil, dans certains pays d'Amérique du Sud et en Australie. Quelques plantes connues pour les pays tropicaux : Cistus spp. (Tunisie, Martos et al. 1997); Ambrosia deltoidea (désert de Sonora [Sonoran desert], Arizona, USA, Wollenweber and Buchmann 1997); Clusia major et Clusia minor (Guttiferae, Vénézuela, Tomas-Barberan et al. 1993); Acacia spp., Eucalyptus spp., Xanthorrhoea spp. (Australie, Ghisalberti et al. 1978); Araucaria spp. (Brésil, Bankova et al. 1996, Bankova et al. 1999), Baccharis spp. (Brésil, Banskota et al. 1998, Marcucci et al. 1998, Bankova et al. 1999), Vernonia, Diclenia, Hyptis, Myrcia, Schinus et Weinmania, Baccharis dracunculifolia, appelé souvent alecrim, utilisée en médecine traditionnelle au Brésil, Uruguay, Argentine, Paraguay et Bolivie ( Salatino et al. 2005) et dont les abeilles tirent une propolis verte.

Nous l'avons vu, avec plus de 300 composés connus, les propriétés chimiques de la propolis sont maintenant assez bien connues, et nous le verrons, ces propriétés ont de nombreuses vertus thérapeutiques, bien démontrées par de nombreuses études scientifiques. Cependant, rappelons-le, le terme de propolis désigne des produits aux caractéristiques qui peuvent être très différentes, puisque chacun des ingrédients utilisés par l'abeille peut être de composition et de proportion très variées, qu'il s'agisse des exsudats eux-mêmes, de la cire, des enzymes salivaires et autres matériaux ajoutés par l'abeille. Par ailleurs, la salive des abeilles font subir aux exsudats des changements enzymatiques (Greenaway et al. 1990, Burdock 1998).

 

S'agissant seulement des exsudats, on peut noter que, selon les origines géographiques, les types de flavonoïdes présents dans les différentes propolis diffèrent ou varient en proportion :

En Europe et en Asie, la propolis de peuplier contient de la pinocembrine, de la pinobanksine, de l'acétate de 3-O-pinobanksine. En Amérique du Nord, elle contient de la chrysine, de la galangine, des cafféates (ou caféates, esters cafféiques) de benzyl, phényléthyle, prényl. En Russie du Nord, la propolis à base de Betula verrucosa contient de l'acacétine, de l'apigénine, de l'ermanine, de la rhamnocitrine. Celle à base de hêtre contient de la kaempféride, de l'alpha-acétoxybétulénol. Au Brésil, la propolis à base de Baccharis spp. contient des acides p-coumariques (ou cumariques) prénylés, celle à base d'Araucaria spp. contient des acétophones prénylés (acetophénones) et des acides diterpéniques. Les îles Canaries ont une propolis particulière, enrichie en lignane (composé phénolique formé de deux unités monolignols) furofurane, dont on ne connaît pas encore la source. En Nouvelle-Zélande, la propolis contient jusqu'à 70% de pinobanksine et de pinocembrine, deux flavonoïdes (Markham, et col 1996).

Toutefois, les proportions de chacun des matériaux utilisés dans la confection de la propolis restent grosso modo toujours les mêmes dans des conditions favorables pour les abeilles : 50% de résine ou de gommes balsamiques végétales, 30% de cire, 10% d'huiles essentielles, 5% de pollen et 5% de substances variées, en particulier des débris organiques (Ghislaberti 1979).

 

Les composés les plus importants de la propolis sont les flavonoïdes (Ghisalberti, 1979, Grange et Davey 1990 ; Amoros et al., 1992; Bonhevi et al., 1994), particulièrement les flavonoïdes aglycones (non sucrés), des composés phénoliques présents dans de nombreux aliments (fruits, légumes, céréales, vin etc.) et qui contiennent des pigments protecteurs aux multiples vertus.

 

La propolis contient, pour l'essentiel :

 

- des flavonoïdes (dont flavanones, flavones, flavonols)

- des aminoacides

- des acides aliphatiques (dont acides gras) et leurs esters

- des acides aromatiques et leurs esters

- des alcools

- des huiles essentielles

- des stéroïdes

- des sucres

- des aldéhydes

- des éthanols

- des hydrocarbones

- des cétones (ou kétones), composé organique, faisant partie de la famille des composés carbonylés, dont l'un des carbones porte un groupement carbonyle.

- des terpénoïdes (terpènes modifiés selon le nombre d'unités isoprène : monoterpénoïdes (1), sesquiterpénoïdes (3), diterpénoïdes (4), triterpénoïdes (6), etc. : Marcucci 1995, Bankova et al., 1995; Banskota et al., 1998; Park et al., 1998; Tazawa et al., 1998; Bankova et al. 2000).

- des chalcones (cétones aromatiques), des déhydrochalcones

- des terpénols

- des coumarines

- des vitamines

- des oligo-éléments

A noter que certains cas d'allergie à la propolis ont été rapportés, causant en particulier des dermatites (Hasan et al., 2005; Kuegler et al., 2005; Gambichler et al., 2004; Callejo, 2001).

COMPOSITION DE LA PROPOLIS   tableau général de composés découverts dans les différentes propolis du globe, des travaux scientifiques relatifs à la propolis et à ses applications thérapeutiques
COMPOSÉ	actions thérapeutiques  et TRAVAUX SCIENTIFIQUES Les noms de pays indiquent l'origine de la propolis	COMMENTAIRES
ACIDES PHÉNOLIQUES
acide benzoïque	propriétés antifongiques (Allemagne, Milena et al, 1989)	acide aromatique
acide 4-hydroxy-benzoïque
acide  protocatéchuique	prévient la carcinogenèse urinaire (Hirose et al. 1995)	dérivé d'acide benzoïque
alcool benzoïque
acide 2-phényle-2-hydroxy-acrylique	-	-
2-Méthoxy-4-vinylphénol	-	inhibiteur de germination
2-propène-1-ol,3-phenyle-	-	Alcool cinnamique
2-Propène-1-one,1-(2,6-dihydroxy-4-méthoxyphényle)-3-phényle-,(E)-
acide cinnamique (ou 2-propénoique acide)	-  anticancéreux : stoppe la croissance de cellules cancéreuses (Matsuno et al. 1997 ; Kimoto et al. 2001), en particulier l'artépilline (acide 3,5-diprényl -4-hydroxycinnamique )	Acide hydroxycinnamique (AHC)
acide propénoïque 5-bis(3-méthyle-2- butényle-phényle- 2(E)	- antioxdant (Nakanishi et al., 2003)
acide dihydrocinnamique
acide 3,4-diméthoxy-cinnamique
ester glycéryl d'acide cinnamique
acide 4-méthoxy-cinnamique
3-hydroxy-4-méthoxy-cinnamique acide
acide férulique	antibactérien (Bulgarie, Gardjeva et al. 2007),
acide isoférulique	antibactérien (Zhongguo Zhong Yao Za Zhi, 2008)	-
3-méthylbutyl férulate	idem	idem
Pentényle férulate
Diméthylallyle férulate
Pentényle p-coumarate
acide p-coumarique prénylé	- antibactérien (Aga et al., 1994). - antitumoral (Rao et al., 1992).
acide cis-p-coumarique
acide trans-p-coumarique
acide 3,5-diprényl-p-coumarique (ou coumarine)	idem
Indole carboxylique-2 acide
2,3-époxy-2-(3-méthyl-2-butényl)-1,4-naphthalènédione	antibactérien, antifongique, cytotoxique, travaux sur le produit synthétisé (Perry, Blunt et al. A, 1991) avant la découverte du produit naturel (voir commentaire)	trouvé dans la propolis brésilienne (pour la première fois à l'état naturel : voir équipe citée dans la note a).
FLAVONOÏDES (FLAVONOLS)
kaempféride
kaempférol
8-methylkaempférol
bétulétol
galangine	antibactérien, antifongique (Villanueva et al., 1964; Villanueva et al., 1970).
3-méthylgalangine		(Alarcón Bartolotti, 1989)
7-méthylgalangine
Isorhamnétine
myricétine
myricétine 3,7,4’,5’éther -tétraméthyle
Fisétine
Rutine
FLAVONOÏDES (DIHYDROFLAVONOLS, FLAVANOLS ou FLAVANONOLS)
pinobanksine	(Schmid et Buchmann, 1992)
acétate de 3-O-pinobanksine
butanoate de pinobanksine
pentanoate de pinobanksine
éther de méthyle 7-pinobanksine
Pinobanksine 3-étanoate
Pinobanksine 3-pentanoate
2-Phényle éthyle eicosanoate
2-Phényle éthyle docosanoate
2-Phényle éthyle tetracosanoate
2-Phényle éthyle hexacosanoate
3,5,7-trihydroxy-4'-méthoxyflavanol
FLAVONOÏDES (FLAVANONES)
hespéritine
pinostrobine
2,6-Dihydroxy-4-méthoxychalcone (chalcone Pinostrobine )
flavanone trihydroxyméthoxy
flavanone tetraxydroxy
3,7-dihydroxy-5-méthoxyflavanone
2,5-dihydroxy-7- méthoxyflavanone
5,7- Dihydroxy-3-butanoyloxyflavanone
FLAVONOÏDES (FLAVONONES)
izalpine
pinocembrine	- antibactérien, antifongique (Villanueva et al., 1964; Villanueva et al., 1970 ; Metzner et al., 1979).   - anesthésique local (Paintz & Metzner, 1979).
chalcone de pinocembrine	- antibactérien (Bremner, 1998)
naringine	-	-
sakuranétine
Isosakuranétine
2-méthylbutyrouylpinopbanskine	empêche la prolifération des cancers de lignées cellulaires (Chine, Usia et al., 2002)
6-cinnamychrysine
prénylétine	provient d'une cire épicuticulaire élaborée à partir de Haplopappus foliosus (Urzua, 2004; Vogel et al., 2006).	-
quercétine	- antitumorale (Indap et al., 1978), - anticarcinome (adénocarcinome mammaire, Rao, 2006) - anti-inflammatoire (Comalada et al., 2005) - antiallergique - antivirale (Amoros et al., 1992, Serkedjieva et al., 1992). -Radioprotectrice (rayons gamma : Benkovic et al, 2008). Protège les leucocytes des radiations
quercétine 3,7,3’éther-triméthyle
rhamnocitrine
laserpitine
isolaserpitine
chlorhexidine (CHX)	antimicrobien (spéc. gram-positives, gram-négatives, aérobies, anaérobies) et prévention de la plaque dentaire (Turquie, Ayse, Zubeyde Akin, 2007 ; Topalkara, Vural, Polat, Toker, Arici, Ozan, 2007)
FLAVONOÏDES (FLAVONES)
sidéritiflavone
acacétine
chrysine	antibactérien (Zhongguo Zhong Yao Za Zhi, 2008)
tectochrysine
lutéoline	Antiviral (Amoros et al., 1992, Serkedjieva et al., 1992).
Baicaléine
ermanine
apigénine	- Anti-inflammatoire et anti-tumorale (Liang et al., 1999; McVean et al., 2000). - Très efficace pour inhiber les GTF (enzymes glucosyltransférases), produites par streptococcus mutans, associé aux caries dentaires (Brésil, Koo et al., 2000a; Koo et al., 2000b; Koo et al., 2000c ; Koo, Seils, 2006)
5,6,7-trihydroxy-3,4’-dihyméthoxyflavone		effets anticancérigènes des méthoxyflavones en général (Thomas Walle, 2007)
3,5,7-trihydroxy-6,4’-diméthoxyflavone	effets anticancérigènes (Astudillo et al., 2000).	-
5,7,4'-trihydroxy-6,8-diméthoxy flavone
5, 7-dihydroxyflavone	effets anticancérigènes (Astudillo et al., 2000).
dihydrométhoxyflavone
hexaméthoxyflavone
prénylflavone cytotoxique	propriétés cytotoxiques sur des cancers de lignées cellulaires (Taïwan, Chen et al. (2003)
3, 3-diméthylallyle cafféate	(Hansson et al., 1995; Burdock, 1998; Lübbe and Sánchez-Politta, 2005)
4'-methoxy-bavachromanol		Jeju, île de Corée
isosativane isoflavane	antifongique   (Harper et al. 1965a, 1965b, Dixon et al. 1996, etc.).	propolis de Cuba et du Brésil (propolis rouge). Les isoflavonoïdes sont très présentes dans les légumineuses.
médicarpine (3-hydroxy-9-méthoxy ptérocarpane)	antifongique  (voir précédent)	isoflavonoïde (Matos et al. 1975), phytoalexine.
aromadendrine-4’ éther méthyle	-
ESTERS (dont cafféates ou caféates (CAF))
benzyle cafféate	- antiprolifératif des lignées cellulaires de cancer du côlon (cellules carcinomiques) (Usia, Banksota et al. 2002)
benzoate de benzyle		pesticide contre la gale : à 25 p. 100 tue les sarcoptes in vitro en trois heures.
caféate d'isoprényl
isopentényl cafféate	propolis de Bulgarie, d'Egypte
prényl cafféate
beutényl cafféate
phénylétyle cafféate	idem benzyle cafféate
3- méthylbut-2-enyl cafféate	- antiviral (Amoros et al., 1992, Serkedjieva et al., 1992).	ester d'acide férulique
méthyle cafféate	- atitumoral, antisida (HIV, (Rao et al., 1992).
tétradécyle cafféate
hexadécyle cafféate
acide cafféïque (caféïque)	- antiviral (Amoros et al., 1992, Serkedjieva et al., 1992). - antibactérien (Chine, Zhongguo Zhong Yao Za Zhi, 2008)
acide cafféïque (caféïque)	anti-inflammatoire (Krol et al., 1996).
3,4-dicafféoylquinique acide	antihépatoxique (Basnet et al., 1996).
ester phényléthyle d'acide caféïque (cafféïque)  (CAPE)	- anticancérigène : empêche la prolifération des cancers de lignées cellulaires (Pays-Bas, Banskota et al., 2002) - antiviral (Amoros et al., 1992 ; Serkedjieva et al., 1992). - anti-inflammatoire (Krol et al., 1996). - possible inhibiteur d'oxyde nitrique dans les lipopolysaccharides (LPS) (Nagaoka, Banskota, 2003)
ester phénéthyle d'acide caféïque (cafféïque)	- antitumoral (Rao et al., 1992).
Phénéthyle cafféate
esters de cafféate	anesthésie locale (Paintz & Metzner, 1979).
3- méthylbut-2-enyl cafféate	antiviral (Amoros et al., 1992, Serkedjieva et al., 1992).	ester d'acide férulique
Pentényle caffeate (isomère)
némorosone prénylé	antibactérien (Streptococcus aureus)a, propriétés cytotoxiques sur des cancers de lignées cellulaires (propolis rouge de Cuba, Cuesta-Rubio et al., 2002).	benzophénone polyisoprénylé
palmitate de méthyle	Inhibiteur de la phagocytose opérée par les cellules de Kupffer (voir commentaires) dans certaines maladies du foie (P.Cai, B.S. Kaphalia and G.A.S. Ansari (2005)	"Cellule de Kupffer. Il s’agit d’un macrophage résident qui, situé à l’intérieur du sinusoïde, a pour fonctions d’ « épurer » le sang sinusoïdal des impuretés non arrêtées par la barrière intestinale (endotoxines bactériennes , particules minérales ou virales…)."
palmitate d'éthyle
stéarique acide ester méthyle
ester phthalate
Benzyle-trans-4-coumarate	possible anti-infectieux, antifongique, (DENTALI S. J. ; HOFFMANN J. J., 1992)
Cinnamyle-trans-4- coumarate
Hexyl Z-p-coumarate
Hexyl E-p-coumarate
3-Méthyle-3-butényle isoférulate
3-Méthyle-2-butényle isoférulate
3-Méthyle-3-butényle cafféate
3-Méthyle-2-butényle cafféate
Benzyle cafféate
hexyle cafféate
Phényléthyle cafféate
Cinnamyle cafféate	action anti-inflammatoire possible : lpossible inhibiteur d'oxyde nitrique dans es lipopolysaccharides (LPS) (Nagaoka, Banskota, 2003)
3-phenylpropyl cafféate
acétate de bornyle	voir borneol	composant d'huile essentielle contre la toux
TERPÉNOÏDES
melliférone	(Brésil, découverte d'Ito et al. 2001)
tt-farnesol	antimicrobien, bloque la croissance de Streptococcus mutans et S. sobrinus (France, Allemagne, Koo et al. 2002)	sesquiterpène (il a été démontré que les sesquiterpènes ont une puissante activité antimicrobienne (Aden, Sahinler and Kaftanoglu 2005).
terpinéol
8-bH-Cédran-8-ol		sesquiterpène aromatique
Naphtalène-1-méthanol-décahydro-1,10- diméthyl-6-méthényl-5-(5-hydroxy-3-pentène)		sesquiterpène, hydrocarbure aromatique
a et g-terpinène	-	- monoterpène, composant d'huile essentielle de citrus  - antioxydant (isolé de Citrus unshiu (Satsuma mandarin, Suzuki et al. 2004)
menthol		monoterpène
cinéol		actif contre la rhino-sinusite (Kehrl W, Sonnemann U, Dethlefsen U (2004).
ferruginol	-	Bactéricide contre bactériesGram-positive(études sur Cephalotaxus harringtonia var. drupacea. Politi, 2003).
lupéol
sugiol		diterpène, antiinflammatoire (CHAO Kuo-Ping et al. 2005)
guaiol
a-guaiène (a-bulnésène)
cycloarténol (cycloartinol)		-
nérolidol
bisabolol
b-bisabolène
santatol
acide déhydroabiétique		diterpène
acide abiétique
acide diterpénique ou syringaldehyde	- protection hépatique (antihépatoxique) ( Brésil, Banskota et al., 2002) - antibactérien (Brésil, Banskota et al., 1996) - antitumoral (contre carcinome hépatocellulaire, Matsuno et al., 1997)
acide p-amyrine		-
acétate d'amyrine		triterpène
a-amyrine
b-amyrin		-
Amyrine 3-méthoxy
phellandrène	propolis du Brésil de mélipones Frieseomelitta (Patricio et al. 2002)	monoterpène
1H-3A,7-Methanoazulène,2,3,4,7,8,8A-hexa-hydro-3,6,8,8- tétraméthyle-[3a-(3ab,3a,7b, 8aa)]
3-carène	idem	monoterpène bicylique
camphène	idem	hydrocarbure terpénique
germacrène-D
a-amorphène
bornéol	idem	idem
manool	idem	diterpène
totarol	idem	- antimicrobien (Staphylococcus aureus, Smith et al. 2007)
2-undécanol	idem	alcool
sabinène	idem	idem
spathulénol	idem
a-cubébène	idem	sesquiterpène
pentacosane
heptacosane
nonacosane
a-humulène	idem, - anti-inflammatoire (isolé de Cordia verbenacea, Fernandes et al. 2007)	idem
a-bergamotène	propolis du Brésil de mélipones Frieseomelitta (Patricio et al. 2002)	idem
ylangène		sesquiterpène, molécule de l'arôme du poivre noir
cembrène	propolis d'Aden (isolé de Leishmania tropica, Duran et al. 2008)	diterpène monocyclique
thunbergol (isocembrol)		alcool diterpénique, diterpène cembranoïde
solanone		de solanacées, auxquelles appartient le tabac. La solanone est une substance odorante du tabac, liquide à l'état naturel dans les feuilles. Découverte par deux industriels du tabac, Johnson et Nicholson en 1965.
oxyde de manoyle
acide moronique	activité anti-HIV significative (Brésil, Ito et al. 2001).	(EC50 <0.1 µg/mL, TI > 186)
acide anwuweïzonique	possiblement anti-cancérigène (Chine, Liu, Huang, Tao, 1988)
acide bétulonique
acide pimarique		acide carboxylique
acide isopimarique
acide pentanedioïque (acide glutarique)
alcool triperténique d'amyrine
lanostérol
acide cupressique et dérivés
acide agathique et dérivés
acide agathalique
acide imbricatoloïque
acide communique		diterpène
alcool triperténique d'amyrine
3-oxo-triperténique acide méthyle ester ( type oleanane)
3-oxo-triperténique acide méthyle ester ( type ursane)
a- acétoxybétulénol		sesquiterpène
a-pinène	antimicrobien, antifongique (Grèce, Melliou, 2006)
isocupressate de méthyle
trémétone ou trémétol		cétone triterpénique
cétone 20(29)-lupen-3-onea	antibiotique (antibactérien, antifongique), antioxydant (Kim, Jung, Min, 2001).	cétone triterpénique
2-tridécanone		cétone triterpénique
2-pentadécanone
3-Kéto adipique acide (cétoadipique)
viscidone et ses dérivés
Cyclododécanone, 2-méthylène-
Méthylène-1,3,3-triméthyle idoline
Naphthalène1,2,3,4,4a,7-hexahydro-1,6-diméthyle-4-1-methylethyle
d-cadinène
cadinol	immunothérapie du cancer (Takei et al. 2006)
cubinène (Cadina-1,4-diène)
lédol		sesquiterpène
guajol		sesquiterpène
élémol
a-copaène		sesquiterpène
a-gurjunène		sesquiterpène
b-sélinène
a-élémène
g-élémène
trans-b-farnénèse
calaménène
simularène
Alloaromadendrène oxide-(1)		sesquiterpène
aromadendrane		antifongique (issu par exemple des feuilles de Xylopia brasiliensis, Moreira et al. 2003)
a-muurolène
g-muurolène
ß-eudésmol		sesquiterpène
humulène
bulnésol
clérodane	- antitumoral (contre carcinome hépatocellulaire, Matsuno et al., 1997)	diterpène
4-bH,5a-Érémophile-1(10)-ene		sesquiterpène, érémophilénolide
b-Caryophyllène oxyde
lignane furofurane	antibactérien (îles Canaries, Christov et al., 1999).
Vanilline (dérivé de benzaldéhyde )
Eugénol		antiseptique, analgésique (princip. dans le clou de girofle)
Méthyle eugénol (méthyleugénol)a	anticancérigène ?	phénol, composé d'huile essentielle.
Méthyle isoeugénola
Élémicinea		Phénylpropanoïde
note a : Découvert dans la propolis (Trusheva et al. 2006 )  terpène, alcool triterpénique, présent dans beaucoup de propolis brésiliennes.
Isoélémicine
Junipène
b-maaliène		composant d'huile essentielle
a-eudesmol		idem, 9% de la propolis de Populus balsamifera (Pologne, Isidorov, Vinogorova, 2003)
b-eudesmol		idem
bulnésol		sesquiterpène
ACIDES ALIPHATIQUES
acide lactique		acide gras
acide linoléïque	antioxydant (Choi et al. 2006)
acide oléïque
acide stéarique
acide décanoïque (ou caprique)
acide dodécanoïque (ou acide laurique)		acide gras
acide dodécanoïque
acide docosanoïque		acide gras
acide undécanoïque		idem
acide tétradécanoïque (ou acide myristique)	acide gras saturé hypercholestéolémiant : entraîne la plus forte augmentation du cholestérol total et du LDL-cholestérol ou cholestérol plasmatique (HAYES KC, KOSHLA P, 1992), mais serait utile à la régulation cellulaire (myristoylation des protéines) en lui donnant un ancrage hydrophobe, permettant l'insertion membranaire des protéines myristoylées (PEITZSCH RM, MC LAUGHLIN S, 1993, Rioux Vincent ; Legrand Philippe, 2000).
acide hexadécanoïque (acide palmitique)	hypercholestéolémiant au taux de 3 % de l'ET (énergie totale) sous forme de linoléique chez l'homme et au-delà de 5-6 % de l'ET, l'acide palmitique perd cet effet. - antifibrotique : puissant inhibiteur de la prolifération des cellules étoilées du foie (PAV-1), (Sauvant et al. 2002), responsable de fibroses hépatiques. - pourrait lutter contre l'obésité par apoptose mitochondriale (Ji J, Zhang L, 2005) : voir note b ci-dessous
acide 2,3,4,5-Tetrahydroxypentanoïque -1,4-lactone
acide pentanoïque
acide triacontanoïque
acide octadécénoïque
acide hydroxy-octadécénoïque
acide octadécanoïque (méthyle ester)
acide octacosanoïque (méthyle ester)	propolis d'Aden
9,12,15-acide octadéctrienoïque
acide eicosanoïque
acide tétracosanoïque
acide hexacosanoïque
acide hydroxy-hexacosanoïque
acide palmitoléïque (PLOA)		antitumoral (Tumeur ascitique d'Ehrlich, Ito et al. 1982)
note b) "L' apoptose est donc un mécanisme régulateur essentiel qui intervient dans l'homéostasie cellulaire, et constitue le type de mort cellulaire tout désigné pour l'élimination des cellules excédentaires ou «nuisibles». C'est une mort physiologique douce qui a un rôle essentiel notamment au cours du développement embryonnaire et foetal, dans l'organisation du système nerveux central, ainsi que dans l'élaboration du système immunitaire." extrait de : http://www.ebiologie.fr/index.php?file=Page&op=article&id=25
hexadécanoïque acide, méthylester		découvert par Chevreul en 1813
acide heptadécanoïque (ou acide margarique).		découvert par Chevreul en 1813
acide hydroxyacétique ( AHA ou acide glycolique)	--	très faible taux dans la propolis (environ 0.02 à 0.06 dans la propolis égyptienne) hydratation de l'épiderme à 4% de concentration au plus, action exfoliante réduisant les rides à plus de 4% de concentration associée à un PH
Acétique acide (bromo) méthyle ester
acide 5-Hydroxy-n-valérique		acide carboxylique
acide pentonique - 2-deoxy-3,5-dihydroxy-g-lactone b
acide malique
acide succinique (acide butane dioïque)		Cet acide dicarboxylique joue un rôle important dans le métabolisme intermédiaire, tout particulièrement dans le cycle de Krebs, ou "cycle des acides tricarboxyliques ou encore cycle de l'acide citrique prend place entièrement dans la matrice mitochondriale. Sa principale fonction est d’agir comme voie finale commune de l’oxydation des molécules biologiques (glucides, lipides, acide aminés) à travers l'acétyl-CoA, son substrat. L'acétyl-CoA vient principalement de la glycolyse, de la béta-oxydation, des acides aminés cétogènes et des corps cétoniques dans des cas physiologiques particuliers. Le cycle de Krebs est "un carrefour métabolique. C’est au niveau du cycle de Krebs que se déroule la majeure partie des oxydations et de la production d’énergie d'une cellule". extrait de : http://stl_bjb.ac-dijon.fr/bioch/bkrebs.htm
HYDROCARBONES
Hentriacontane (ou untriacontane)		alkane hydrocarbone
Hexatriacontane	Aden, Duran et al, 2008	-
Tétratétracontane
n-Hekzatriakontane
Dotriacontane
10-Méthylnonadécane
octadécane		hydrocarbure saturé
SUCRES
glucose  (méthyl)
b-D-Galactofuranose
1,4-Anhydroglucitol
fructose
D-fructose
mannose		saccharide, de "manne", la manne des Hébreux dans la Bible.
a-D-Mannopyranose		glycoside
pentose		monosaccharide
hexose
Xylitol		lutte contre les caries et la plaque dentaire
Inositol (vitamine B7)		Traitement de l'hypertension, de la calvitie et pour remplacer les somnifères.
Galactitol
Glycérol octadécyl éther
2-O-Glycérylgalactose
disaccharide
trisaccharide
AUTRES
Glycérol (Glycérine)
acide phosphorique
1,4-Dihydroxy benzène
Benzaldéhyde(3-hydroxy-4-méthoxy)
n-dénal (aldéhyde C-10)		huile volatile
décyle aldéhyde
d-cadinène	propolis de l'est de la Méditerranée : Grèce, Croatie, d'Aden, mais aussi Brésil.
g-cadinène
4 -Hydroxy-benzaldéhyde
alcool de benzyle
alcool phényléthyl ou phényléthylique
acide hexanoïque-2-ethyle
Benzène (4-éthényle-1,2-diméthoxy)
3,5-Diméthylanisole (diméthyle anisole :  méthoxybenzène)
3-acétobutyrique acide
Diéthyle 2-méthyle succinate
Ethyle hydrocinnamate
Ethyle indoleacétate		famille des auxines
Hydroxyméthyle indole acétate
acétal de géranyl		" Les acétals sont obtenus par addition nucléophile d'un alcool sur un aldéhyde en milieu acide, suivie d'une élimination d'eau. Les cétals sont obtenus par le même type de réaction effectuée sur les cétones." extrait de : http://fr.wikipedia.org/wiki/Ac%C3%A9tal_et_c%C3%A9tal
acide glycyrrhizique (glicyrrizique)		antiviral contre l'herpès (Pompéi, 1980), composé de la réglisse.
acide Isobutyle quinoline
alcool patchoulique (de patchouli)		Tiré d'une lamiacée, Pogostemon cablin, urilisé en médecine traditionnelle indonésienne et philippine. Parfum devenu populaire chez les hippies.
9-Octadécène-1-Ol	propolis de l'est de la Méditerranée.	alcool
hentriacontanol		alcool, isolé d'une solanacée bolivienne Cuatresia sp. Activité antipaludique ou antimalariale (maladie due au parasite Plasmodium vinckei), Deharo et al. 1992
1-(5-Éthényle-tétrahydro-5-méthyle- 2-furanyle) -1-méthyléthanol
acide penté
squalène		Présent sutout dans l'huile de requins. "Le squalène est un isoprénoïde à trente atomes de carbone et de 50 atomes d'hydrogène." http://fr.wikipedia.org/wiki/Squal%C3%A8ne
alanine		acide aminé
3-a,5b-Pregnan-20-one		stéroïde neuroactif, antinociceptif (antalgique, combat la douleur) kavaliers et al. 1999.
androstan-1,17-diméthyle-17-hydroxy-3-one		stéroïde anabolisant
docosa-8,14-diyn-cis-1,22-diol
Heptanal	isolé à partir de Populus basalmifera et nigra (Pologne, Isidorov, Vinogorova, 2003)	aldéhyde

 

LE MIELLAT, --LA MANNE

fourmi Lasius emarginatus qui s'apprête à récolter une goutte de miellat, à peine sortie de l'anus d'un puceron (Homoptera, Aphididae, Pemphigus sp. [puceron des racines] ? ), ce qui n'empêchent pas les Anglais, poètes, d'appeler le miellat "rosée de miel" (honeydew). Abeille prélevant du miellat en forme de filament sur l'écorce d'un pseudo-hêtre, un nothofagus sp. (Nothofagaceae) de Nouvelle-Zélande.

 

 

Le miellat tire son origine d'un excrétat de différents insectes : pucerons (Aphidés) et cochenilles, principalement, mais aussi alleurodes (ou aleurodes), psylles, cigales, etc. qui, pour se nourrir, perforent le liber de certaines plantes riches en matière nutritives et atteindre leur sève. Les plantes concernées sont, souvent, des arbres de forêts : sapins, érables, châtaigniers, chênes, mélèzes, tilleuls, en premier lieu, mais aussi bouleaux, aulnes, frênes, robiniers, génévriers. Mais on trouve du miellat sur des plantes aussi diverses que le coton ou le framboisier

 

La sève présente dans la phloème* des plantes n'étant pas riche en protéine, les pucerons, par exemple, qui ont des besoins protéiniques importants, se voient obliger d'en consommer beaucoup, sans pouvoir digérer la masse de sucres ingérés (10 % environ de la sève). En conséquence, leur organisme possède une espèce de filtre qui sépare les protéines des sucres, dont le surplus est rejeté par l'anus, via un organe situé à l'extrémité de l'abdomen, la cauda (queue), qui dirige l'écoulement du miellat. Linné pensait qu'un autre tube abdominal, la cornicule, en était responsable, mais Bugsen, en 1891, découvrit qu'elle excrétait une autre substance. C'est surtout un mécanisme de défense, une sorte de gel qui solidifie les pièces buccales des prédateurs ou émet une phéromone d'alarme pour la colonie.

 

L'excrément que constitue le miellat attire différentes espèces animales dont les sources de nourriture sont riches en sucres, dont les guêpes, les abeilles et surtout, les fourmis, dont certaines pratiquent l'élevage des pucerons pour obtenir de bonnes récoltes de miellat.

* PHLOEME : "Le phloème est le système des vaisseaux chez les végétaux qui permet la circulation de la sève élaborée, chargée de substances organiques, à travers des cellules criblées." (source INRA, http://www.inra.fr/layout/set/print/glossaire/p/phloeme)

Le miellat n'est pas, comme le nectar, une source naturelle d'hydrates de carbone pour les abeilles. Dans des conditions normales d'approvisionnement, en effet, les abeilles ne s'intéressent pas au miellat (Konrad, Babendreier1, 2007*) mais se tournent vers des sources sucrées extra-florales pour complémenter un volume insuffisant de nectar disponible, un autre exemple étant la manne, qu'on ne confondra pas avec la manne biblique (sécrétion d'un tamaris par piqûre de cochenille ou lichen, on ne sait).

 

Cette manne-ci est sécrétée par les feuilles de certains arbres, le plus emblématique étant le frêne (fraxinus ornus), qui par grosses chaleurs exsude une substance récoltée par des animaux dont l'abeille, quand celle-ci est à l'état visqueux, après lequel il sèche, forme de fines écailles qui s'envolent et sont recueillies par des populations dans de grands draps placés sous les arbres. Le sucre principal de la manne est le mannose, un aldohexose neutre, le 2-épimère du glucose, qui, "en excès est à l’origine du honeybee syndrome : l’alimentation des abeilles par du mannose sans apport de glucose provoque la mort des abeilles à courte échéance. La forte activité hexokinase associée à une activité PMI faible entraîne une accumulation intracellulaire de mannose 6-phosphate et une déplétion ATP fatale à cette espèce."

extrait de http://ist.inserm.fr/BASIS/medsci/fqmb/medsci/DDD/119.pdf

Longtemps récoltée dans le sud de l'Italie et le nord de la Sicile sur des arbres endommagés, la manne a fait tardivement l'objet de plantation de frêne dans un but de la récolter pour ses bienfaits médicinaux, comme laxatif, surtout. Cette récolte se pratique encore en Sicile, à Castelbuono et à Pollina, :

Récolte de manne à Castelbuono, au couteau. A gauche, incision par paliers dans l'écorce de l'arbre pour laisser s'écouler le liquide gluant. A droite, récolte après séchage de la manne.

A l'instar de cette dernière, le miellat n'est bénéfique ni à la plante (qui subit l'agression d'un parasite), ni à l'abeille, car plusieurs de ses constituants lui sont indigestes, en particulier les sucres polyholosides. L'abeille d'été, qui vit très peu, s'en accomode, mais celle d'hiver ne parvient pas à éliminer les résidus issus de sa digestion, ne possédant pas les enzymes nécessaires à cela, ce qui provoque chez l'animal une réplétion (remplissage excessif) de l'ampoule rectale et l'empoisonne mortellement. Déjà, von Frisch avait évoqué la toxicité possible de sucres comme le galactose, le mannose ou le rhamnose (Frisch 1934, 1965).

Le miellat se compose de 5 à 20 % de sucres, pour parties ceux de la plante et pour une autre ceux résultant du métabolisme de l'insecte parasite (Bates et al., 1990; Bristow 1991; Davidson, 1994; Völkl et al. 1999) :

- monosaccharides : glucose, fructose, galactose.

- disaccharides : tréhalose, maltose, melibiose, turanose, saccharose (ou sucrose), hexose-hexitol.

- Trisaccharides (Hölldobler et Wilson 1990, Yao et Akimoto 2001) : fructomaltose, mélézitose [de mélèze, parce que découvert dans la sève de mélèze (Pinus larix) en 1883 par Bonastre, d'où il tire son nom (Méléze + ose : sucre). Représentant jusqu'à 59 % du total des sucres totaux du miellat, il serait synthétisé à partir du glucose et du sucrose dans le but d’attirer les fourmis (Yao et Akimoto 2001). Trehalulose (Tarczynski et al. 1992, Hendrix et al. 1992), raffinose, erlose.

On y trouve aussi des acides aminés (dont le taux varie avec l'âge du parasite, via l'asparagine et la glutamine, surtout), des protéines, des lipides (Buckley 1987a), des vitamines (Way 1963) comme l'inositol (B7), des minéraux, etc.

On retrouve dans le miellat des pollens exogènes, apportés par le vent ou des levures, que l'on retrouve dans des miels de miellats, sans qu'on puisse pour autant savoir de quelle espèce animale provient le miellat.

 

 

sources textes :

- http://propolis-sana.com/francais/fr_propolis.htm

- http://www.znaturforsch.com/ac/v57c/s57c0905.pdf

- http://www.apitherapy.biz/pdfs/importantdevelopments.pdf

- http://www.diss.fu-berlin.de/diss/servlets/MCRFileNodeServlet/FUDISS_derivate_

000000001164/01_Chapter1.pdf;jsessionid=5367D40E2043E0AD0ECC557837431F04?hosts=

http://www.pjbs.org/ijps/fin529.pdf

- www.apidologie.org/articles/apido/pdf/2000/01/M0105.pdf

- http://www.apinetla.com.ar/congreso/c05.pdf

- http://ecam.oxfordjournals.org/cgi/content/full/nem057v1#F1

- http://ecam.oxfordjournals.org/cgi/content/full/2/1/33

- http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1062153

- http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1475931#b17

- http://www.rcia.puc.cl/English/pdf/35-1/02Pena%20Ingles%200704-08%20OK%2021-04-08.pdf

- http://aac.asm.org/cgi/reprint/46/5/1302.pdf

- http://www.apitherapy.org/determiningquality.html

- http://www.john-libbey-eurotext.fr/fr/revues/agro_biotech/ocl/e-docs/00/03/36/D3/article.md?type=text.html

- http://www.scielo.br/pdf/mioc/v102n1/5682.pdf

- http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T6R-4M1TT63-V&_user=10&_rdoc=1&_

fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=5d57cf7c894460e52cfc8229d1f36488

- http://parasitology.informatik.uni-wuerzburg.de/login/n/h/j_436-102-6-2008-02-10-896.html.

- http://www.phcog.net/phcogmag/issue9/5.pdf

- http://www.znaturforsch.com/ac/v57c/s57c0905.pdf

- http://www.znaturforsch.com/ac/v58c/s58c0355.pdf

- http://table.cnki.net/table_result.aspx?searchword=%E4%B9%99%E9%86%87%E6%8F%90%E5%8F%96%

E7%89%A9

- http://home.euphonynet.be/abeille/prod/nectar.html#composition

- http://www.lesabeillesbutineuses.net/HTML/infos_miellat.htm

- http://www.beekeeping.com/abeille-de-france/articles/monde_miellats.htm

- http://www.kirikino.biz/article-13027486.html

- http://www4.ncsu.edu/~bsguenar/Miellat%20composition.htm

sources images :

- http://www.diss.fu-berlin.de/diss/servlets/MCRFileNodeServlet/FUDISS_derivate

_000000001164/01_Chapter1.pdf;jsessionid=5367D40E2043E0AD0ECC557837431F04?hosts= (récoltante, morceau de propolis)

- http://ecam.oxfordjournals.org/content/vol0/issue2007/images/large/nem057f1.jpeg (exsudat, récolte)

- http://www.pharmainfo.net/reviews/bee-propolis-and-its-medicinal-uses (entrée ruche)

- http://www.bees-online.com/Propolis.htm (récolte)

- http://eco.ib.usp.br/beelab/pdfs/PATRICIO%20et%20al%202002_The%20propolis%20of%20

stingless%20bees.pdf (tibia)

- http://www.akolab.com/fourmis/forum/viewtopic.php?f=56&t=7016 (fourmi)

- http://herbaria.plants.ox.ac.uk/fraxigen/pdfs_and_docs/book/fraxigen_c6.pdf (frêne)

- http://k53.pbase.com/g6/64/268464/2/83861670.5AFQbieD.jpg (miellat, récolte)

 

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