ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
 
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ABEILLE

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LES

-ABEILLES----SOLITAIRES

     

 LES

-----COLLETIDAE----
            -Colletes succincta  (Colletinae/Colletini)



 
Les Colletidae (Colletidés, Colletides)

 Répartition mondiale des Colletidés : Environ 2000 espèces dans le monde (100 en Europe), l'Australie étant le pays d'élection de cette famille, tant en nombre d'individus que d'espèces puisque les Colletidés représentent la moitié des espèces décrites (Michener 1979).

Pour les écozones indiquées sur la carte, voir carte ci-dessous (Néarctique, Paléarctique, Afrotropical, Indomalais, Australasien, Néotropique.


"L'écozone est définie comme étant la partie de la surface terrestre représentative d'une unité écologique à grande échelle, caractérisée par des facteurs abiotiques (non vivants) et biotiques (vivants) particuliers.
Le système des écozones fut proposé par Miklos Udvardy[1] dans un objectif de conservation en 1975. Il est maintenant utilisé internationalement comme système unifié à des fins d’identification biogéographique et de conservation.
Une autre appellation pour écozone est région biogéographique."

texte et carte extraits deWikipedia
http://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89cozone

 
5 sous-familles : Les Colletinae et Hylaeinae sont cosmopolites (le plus diversement et abondamment distribué en Australie et en Amérique du Sud), Les Euryglossinae sont endémiques en Australie, alors que les Diphaglossinae et les Xeromelissinae n'ont pas été décrits sur le continent australien (Michener 1965).
5 tribus, 54 genres.

taille du genre colletes : 7 - 14 mm
taille de la sous-famille colletinae : 5 - 15 mm
taille du genre Hylaeus : 3,5 - 9 mm
taille de la sous-famille Euryglossinae : 2 - 10 mm

   La plus petite abeille du monde serait une Quasihesma (Colletidae/Euryglossinae) : à peine 1,8 mm ! une abeille de l'Asie du sud-est et de l'Australie. Celle-ci vient d'Australie, du Cape York (médiocre photo, hélas!).

Les régions où les Colletidés sont les plus nombreux et diversifiés sont les régions d'Amérique du Sud et les zones tempérées de l'Australie (+ de 50% des abeilles australiennes sont des Colletides : Michener 1965a, Cardale 1993).

 
PARTICULARITES --MORPHOLOGIQUES
 

C'est la branche des abeilles considérée la plus ancienne, nous l'avons évoqué, en introduction (Michener 1944, 1979, 2000 ; Alexandre et Michener 1995). C'est un groupe de morphologie variée, qui comptent des espèces relativement petites et/ou glabres (Euryglossinae, par ex. image 1), Hylaeinae (image 2), à la fois petites, 9 mm env. et plutôt glabres) mais aussi de robustes et bien velues (Diphaglossinae, par exemple : image 3). A noter que les Colletides, comme les Melittidae ou les Halictidae, n'ont qu'une seule suture* subantennaire (image 4) sous le socket antennaire (ou torulus, du latin, plur. toruli : renflé).

* ou sillon, en latin sulcus, synonyme lui-même utilisé.

 1.  2.  3.   4.
 1. Euryglossinae sp. 2. Hylaeus pectoralis. Encore une abeille masquée !  3. Caupolicana fulvicollis, espèce oligolectique, particulièrement sur les Solanum, comme ici, Loasa tricolor. Photo prise à Punta los Lobos, sdu de Los Vilos, au Chili. 4. Hylaeus communis, tête avec sutures bien visibles, en particulier les sutures subantennaires.
 

Appareil buccal
 

Les abeilles de cette famille sont les seules à posséder une glosse dont l'apex* est divisé en deux, mais de forme variée: bifide (image 1), c'est à dire fendue largement en deux parties, tronquée (apex dont l'échancrure n'est qu'ébauchée : Colletinae, Hylaeidae, par exemple, image 2) ou émarginée, avec une échancrure plus ou moins arrondie : ces termes s'appliquent aux différentes disciplines du Vivant (botanique, ichtyologie en particulier), avec des nuances selon chacun des domaines étudiés.

1---2-

* APEX (du latin apex, apicis : sommet) : pointe (dite apicale, apiciforme), extrémité d'un organe, mais aussi partie d'une pièce, d'un article ou d'un segment situés à l'opposé de leur base, de l'organe auquel ils sont rattachés.

Un autre critère d'identification sont les deux palpes labiaux, non seulement égaux (plus ou moins ainsi chez les abeilles à langue courte) comme chez les Melittidés (Melittidae) mais toujours à quatre segments (ou articles) égaux :

 Appareil à pollen (scopa)

 

Colletes validus, scopa sur la patte postérieure

Les femelles du genre Hylaeus et Euryglossinae n'en possèdent pas, elles transportent nectar et pollen dans leur jabot. En dehors de ces exceptions, les femelles portent le pollen extérieurement, par des scopae bien développés sur les pattes postérieures : trochanters (ou trochantères : cuisses), fémoraux, tibias et tarses (Colletinae et Diphaglossinae) ou des poils clairsemés sur des jambes postérieures et de longs poils sur le premier sternum abdominal (Xeromelissinae).

Les ailes

Les ailes des Colletidae possèdent généralement sur l'aile antérieure trois cellules submarginales (Colletinae), parfois deux (Hylaeinae, surnommées "abeilles noires"), et une nervure basale droite ou quasi-droite. Sur les ailes postérieures, le lobe jugal est plus long que les cellules submédianes* : voir agrandissement de l'image ci-dessus.

* trait caractéristique des anciennes familles Apoidés : Andrenidae, Halictidae.

Les Colletidae sont des pollinisateurs de tous types, polylectiques à oligolectiques, voire monolectiques (voir encadré ci-dessous) pour quelques taxons qui ont des relations très étroites avec des espèces très particulières (Houston 1999, Krombein et autres. 1979, Michener 1966, et Scott 1996) :

 
 
 
MONOLECTIQUE - OLIGOLECTIQUE - POLYLECTIQUE
 
"Les termes oligolectique et polylectique ont été introduits par Robertson pour
décrire le degré de spécialisation d’un pollinisateur pour la collecte de pollen (Pekkarinen,
1998).


Il considère qu’un pollinisateur est polylectique lorsqu’il butine une grande variété
de plantes à fleur [pollinisateur généraliste, NDE], c’est le cas pour la plupart des espèces de pollinisateurs comme les bourdons: Bombus terrestris (L.), Bombus pascuorum (Scopoli), Bombus lapidarius (L.) mais aussi pour d’autres genres d’Apoïdes comme Apis mellifera (L.).

Par contre, Eickwort & Ginsberg (1980) considèrent comme oligolectique un
pollinisateur qui butine un nombre très faible de plantes appartenant à la même famille [pollinisateur spécialiste, NDE]. Un petit nombre d’espèces est oligolectique comme par exemple Bombus gerstaeckeri (Morawitz) qui collecte exclusivement sur Aconitum spp. (Ponchau et al., 2002). Des observations faites par Waser (1985) sur des espèces oligolectiques ont montré qu’une seule espèce de plante est pollinisée même si d’autres ressources de pollen sont disponibles.

Enfin, les espèces monolectiques collectent sur une seule espèce de plante. Pour Robertson, le terme monolectisme décrit un oligolectisme poussé à l’extrême, pour lui, le monolectisme au sens strict n’existe pas. L’exemple d’Andrena florea Fabricius peut illustrer ce phénomène de monolectisme car cette espèce butine une seule espèce végétale, Bryona dioica Jacq.(Dipsacaceae)."

colletes hederae, monolectique du lierre commun (hedera helix), ici en bon hôte parasitaire (stenoria analis ?)

"Selon Pekkarinen (1997), un insecte est classé comme spécialiste à partir du
moment où il est dépendant d’une famille, d’un genre ou d’une espèce de plante même si cette ou ces plantes peuvent être pollinisées par d’autres types d’insectes. Cette définition regroupe les pollinisateurs qui pratiquent le monolectisme et l’oligolectisme.

(...) Pekkarinen insiste sur le fait qu’il ne faut pas confondre les termes oligolectique et polylectique avec la constance florale ou fidélité qui prend en considération le comportement du pollinisateur lors du butinage. Toutefois, ces définitions ne sont pas strictes car il existe des stades intermédiaires.


L’exemple de Macropis europaea Warnke, 1973 est à citer car il montre la nuance qui peut exister entre ces différentes définitions. Cette espèce récolte exclusivement le pollen sur Lysimachia vulgaris L. mais cette plante ne produit pas de nectar. Les mâles et les femelles visitent donc d’autres taxons végétaux pour y collecter le nectar et satisfaire leurs besoins glucidiques. Ces abeilles sont polylectiques au sens strict du terme car elles collectent le nectar sur de nombreuses familles telles que les Asteraceae, les Boraginaceae ou encore les Rosaceae. Par contre, une population de Macropis ne peut visiblement pas s’installer dans un biotope sans la présence de Lysimaques sur lesquelles elles collectent exclusivement le pollen (Michez & Patiny, 2005)."

extrait de :
Eco-éthologie des pollinisateurs de Lythrum salicaria L. - I. Joris - 2006 - page 5
http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/theses/Memoire_joris_2006.pdf

 
Parmi les cinq sous-families de Colletidae, seuls les Colletinae sont potentiellement paraphylétiques (Michener 2000), voir encadré ci-dessous :


     "En systématique, un taxon [plur. taxa, NDE] est monophylétique quand il regroupe exactement tous les descendants d'un même ancêtre. La présence de caractères dérivés communs à différents taxons (appelés alors caractères dérivés propres ou synapomorphies) permet de regrouper ceux-ci sous un même nom, représentatif du caractère monophylétique du groupe. Par exemple, la présence d'un noyau dans les cellules des eucaryotes. (...)

Un taxon est dit paraphylétique quand il regroupe une espèce ancestrale et certains seulement de ses descendants."

http://fr.wikipedia.org/

"MONOPHYLETIQUE sensu Simpson (1961) : Dans la terminologie de la classification évolutionniste, un groupe est dit monophylétique sensu Simpson (1961) s'il provient d'une ou plusieurs lignées appartenant à un seul taxon de même rang ou d'un rang inférieur.
 
MONOPHYLETIQUE sensu Hennig (1966) : Dans la terminologie de la systématique phylogénétique, un groupe est dit monophylétique sensu Hennig (1966) s'il comprend seulement une espèce-mère (stem species) et toutes les espèces (taxa) qui descendent de celle-ci. Syn. : holophylétique.
 
PARAPHYLETIQUE sensu Simpson : Un groupe monophylétique est dit paraphylétique sensu Simpson lorsqu'il ne comprend pas toutes les espèces (taxa) qui sont issues d'une ou plusieurs espèces du groupe, le regroupement des lignées évolutives résultant d'une division horizontale.
 
PARAPHYLETIQUE sensu Wiley & al. (1991) : Un groupe artificiel est dit paraphylétique sensu Wiley & al. (1991) lorsqu'il ne comprend pas toutes les espèces (taxa) qui sont issues d'une ou plusieurs espèces du groupe, la division ayant été effectuée horizontalement pour tenir compte des symplésiomorphies."

extrait de :
http://www.theses.ulaval.ca/2002/20168/20168-GLOSSAIR.html

MONOPHYLE : individu d'une espèce monophylétique
 
MONOPHYLIE : L'état d'un groupe monophylétique
 
PARAPHYLE : individu d'une espèce paraphylétique
 
PARAPHYLIE : L'état d'un groupe paraphylétique
 


Les résultats d'Alexandre et de Michener (1995) ne soutiennent pas les thèses monophyles sur les Colletidae, malgré un certain nombre de synapomorphies attachées à cette famille. Pourtant, la garniture des cellules du nid, qui ressemble à de la cellophane (Hefetz et autres. 1979, Batra 1980, Espelie et autres. 1992), singularité propre à cette famille, a été considérée comme un argument de poids pour faire des Colletides une famille monophyle, du fait de ce caractère unique (voir plus bas : NIDIFICATION)

Les discussions entre spécialistes continuent. Gros atout pour l'identification de cette famille, leurs membres, à l'exclusion de certains mâles Hylaeinae (McGinley 1980; Michener & Brooks 1984) sont les seuls Apoidés à posséder une glosse bifide (de différente forme, parfois tronquée ou émarginée) plutôt qu'une glosse pointue et, bien que les caractères morphologiques des trompes (proboscis) des Colletidaes soient uniques, là encore, parmi les abeilles, certains spécialistes insistent sur la difficulté d'interprétation de certaines de ces particularités (voir Alexandre et Michener 1995, le Michener 2000 pour des discussions).

Cette glosse bifide est apparemment un caractère propre à rassembler des abeilles diverses dans cette famille, mais certanes questions sont discutées, comme le fait de considérer ou non cette glosse comme une symplesiomorphie
* (partagée avec des guêpes spheciformes; Ulrich 1924) ou une synapomorphie* propre aux Colletidae (Alexandre et Michener 1995).

* "SYMPLESIOMORPHIE : Le partage de caractére(s) plésiomorphe(s) ou ancien(s).
 
-PLESIOMORPHE : Dans une série de transformations d'un caractère, se dit de l'état initial du caractère (synonyme de primitif). C'est une notion relative (contraire : Apomorphe)
 
-APOMORPHE : Etat d'un caractère quand celui-ci est dérivé, c’est-à-dire évolué par rapport à l’état plésiomorphe (ou primitif). C’est une notion relative, pas absolue ; un état de caractère ne peut être apomorphe (ou plésiomorphe) que par rapport à un autre état.
 
* SYNAPOMORPHIE : Le partage de caractére(s) apomorphe(s) ou dérivé(s)."

extraits de : http://www.echinologia.com/articles/systematique/systematique.htm

D'autre part, Torchio (1984) a trouvé un caractère développemental qui peut également être interprété en tant que synapomorphie des Colletidae. Un argument intéressant la thèse accréditant la monophylie de cette famille a été apportée par un caractère moléculaire, à savoir la présence d'un intron* unique dans la copie F1 d'EF-1alpha chez tous les individus prélevés, mais pas chez les Stenotritidae ou toute autre famille d'abeille (Brady et Danforth 2004).
*
"Exon / intron / gène mosaïque

Chez les eucaryotes, les gènes sont le plus souvent constitués de deux types de séquence nucléotidique : l'une est dite codante et l'autre non codante. Les parties codantes, appelées exons, portent l'information qui sera directement utilisée pour fabriquer les protéines. Entre les exons se trouvent les introns, non « lus » lors de la traduction. Du fait de cette disposition alternée exon/intron, on emploie l'expression gène mosaïque."


extrait de : http://interstices.info/display.jsp?id=c_6308

En résumé, alors que les questions demeurent à propos de la monophylie des Colletidae, l'accumulation des caractères morphologiques et comportementaux, associés aux données moléculaires témoignent de leur très probable monophylie, ne concernant probablement pas la branche originelle des Apoidea.

 
 Mâles Colletes hederae
en essaim autour d'une femelle émergente
 
 
NIDIFICATION

La grande majorité des femelles Colletidae établissent leur nid dans la terre.

1
Colletes cunicularius sortant la tête du nid.
 
"Colletes cunicularius 2[ici en train de s'envoyer...par terre...NDE], qui vole très tôt au printemps, recherche exclusivement le pollen et le nectar des fleurs des saules. Elle creuse son nid dans les sols sablonneux meubles et se sert de sa courte langue pour façonner des cellules dont des parois très minces ressemblent à de la cellophane (Michener & Houston 1991). Cette abeille, jadis commune, est très menacée par la disparition de ses sites de nidification."

extrait de :
- http://www.inra.fr/internet/Hebergement/OPIE-Insectes/pdf/i137villemant.pdf
 

 
 Nids de Colletidae, garniture dite "façon cellophane"

a) revêtement linéaire d'une cellule de nid de Colletes sp. faite d'une membrane tubulaire de polyester.
b) Cellule larvaire de Colletes validus Cresson remplie de pain de pollen et de l'oeuf.
c) Prépupes de Hylaeus mesillae (Cockerell) vues à travers la garniture de leur cellule.

Cependant, la majorité des Hyleaine (en particulier Hylaeus) sont rubicoles, nichant dans des tiges creuses ou dans des trous faits par des larves de coléoptère ou d'autres foreurs, mais aussi xylicoles, nichant dans des billes ou des souches de bois, s'y abritant aussi :

 1.  2.  3.
1. mâle Hylaeus communis à l'entré de son abri, une cavité dans du bois mort, qu'il rejoint chaque soir. 2. Hylaeus sp sortant du nid installé dans une tige creuse de forsythia.  femelle. 3. Hylaeus angustatus refermant une cellule de son nid, installée dans une tige creuse.

Quelques espèces nichent cependant dans la terre. Par ailleurs, certaines espèces de la sous-famille Euryglossinae nichent dans du bois mort.

sources images :
 

- http://www.trekearth.com/gallery/Europe/France/photo75833.htm (succincta)
- http://www.fao.org/AG/AGP/AGPS/C-CAB/Castudies/pdf/3-004.pdf (répartition)
- http://www.fao.org/AG/AGP/AGPS/C-CAB/Castudies/pdf/3-004.pdf (quasishesma)
- http://www.geocities.com/brisbane_wasps/images/wpeC2.jpg (Euryglossinae)
- http://www.bembix.de/gallery/apidae-htm/hylaeus-pectoralis1.htm (H. pectoralis)
- http://www.yorku.ca/bugsrus/bees/chilebee.htm (C. fulvicollis)
- http://www.entomology.umn.edu/museum/links/coursefiles/Hymenop%20characters.html (suture
subantennaire)
- http://science.exeter.edu/jekstrom/Color/Col.html (antenne)
- http://chiron.valdosta.edu/jbpascar/SFLBees/colletidae.htm (glosses)
- http://www.webbee.org.br/beetaxon/palpo.htm (palpes labiaux)
- http://pick5.pick.uga.edu/mp/20p?see=I_SD2967&res=240 (colletes validus)
- http://delta-intkey.com/britin/images/bent0851.jpg (C. fodiens)
- http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/photo_album/08_Colletidae/imagepages/image1.html
(cunicularius, photo Y. Barbier)
- http://www.galerie-insecte.org/galerie/html/INSECTA__Hymenoptera__Colletidae.html (cunicularius,
accouplement)
- http://www.insectpix.net/Hylaeus_spp.htm (hylaeus communis)
- http://galerie-insecte.org/galerie/ref-3150.htm (hylaeus sp)
- http://www.insectpix.net/Hylaeus_spp.htm (sutures subantennaires)
- http://www.atlashymenoptera.net/biblio/17_Vereecken_Michez_2006_Nidification_2.pdf (essaim mâles colletes)
- groups.google.com.br/group/abeelha/attach/f10f1fb271dd7370/Almeida+2008+coletidae+nesting
+biology.pdf?part=4 (garniture façon cellophane)
 

 

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