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- INTRODUCTION
Schéma d'une antenne- Abeille ouvrière ou reine (Apis mellifera)
Détail de la surface d'une antenne d'abeille, et ses nombreuses soies.
- En plus de nombreuses particularités, que nous avons évoquées, les insectes se caractérisent aussi par le nombre d'antennes, une seule paire, quand les Crustacés, leurs cousins arthropodes, en possèdent deux. Ils font partie des appendices de l'animal (du latin ad pendere : pendre, tenir), c'est à dire différentes parties qui sont attachées aux structures principales du corps, toujours pairs et articulés, comme les pattes, les ailes, ou les mandibules.
- De 10 à 100 fois plus sensible que nous aux odeurs dégagées par les fleurs, les abeilles ont plus qu'un odorat : Pouvant percevoir des gradients d'odeurs, il faudrait parler, plutôt que d'odorat, de perception "stéréoscopique" des odeurs.
Les antennes sont un organe d'origine tégumentaire, cuticulaire, très important chez les abeilles, surtout pour cet insecte hautement social qu'est l'abeille domestique. Les divers récepteurs qui les composent ne sont pas qu'olfactifs mais concernent aussi le toucher, le goût, la température, l'humidité et le taux de gaz carbonique (Esslen et Kaissling, 1976). Les antennes sont ainsi nécessaires à bien des aspects de la vie de l'abeille : le nourrissage, l'activité bâtisseuse, le butinage, différentes régulations : thermiques, hygrométriques, gazeuses (voir l'abeille ventileuse) etc.- Les antennes de l'insectes sont segmentées. Le premier article forme le scape, en général beaucoup plus long que les autres articles, le pédicelle d'abord puis le flagelle, qui forment ce qu'on appelle le fouet. Le flagelle est divisé en articles appelés flagellomères. Comme pour les yeux, le mâle est mieux doté que les femelles, la nature n'ayant voulu sans doute prendre aucun risque à propos de la survie de l'espèce, puisque la fécondation de la reine par les mâles les plus aptes est la condition sine qua none, nous l'avons vu, de la vie de la colonie. C'est ainsi que les antennes des mâles sont divisées en treize articles (11 flagellomères + scape + pédicelle), alors que les reines et les ouvrières en possèdent douze (10 flagellomères + scape + pédicelle). Mais il n'y a pas que cela qui distingue les capacités olfactives du faux-bourdon du reste des habitants de la ruche, nous allons le voir. En effet, les abeilles, comme de nombreux insectes, sont couvertes de poils ( mais aussi d'organes sensoriels microscopiques divers). Ce sont les sensilles, qui ont des formes différentes poils (cils, soies),mais aussi cônes, plaques, etc...) qui perçoivent des informations de l'environnement grâce à leurs mécanorécepteurs, chémorécepteurs ou autres thermorécepteurs. Les cellules mécanoréceptrices enregistrent les déformations mécaniques, les cellules chémoréceptrices détectent un stimulus chimique (odeur, goût) et les cellules thermoréceptrices, comme leur nom l'indique, des variations thermiques. Les cellules chémoréceptrices sont de loin les plus nombreuses chez l'abeille : on en a recensé près de 170 différentes, contre 62 chez la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster) et 79 chez le moustique (Anopheles gramblae). La plupart de ces cellules, chez l'abeille, sont spécialisées dans l'odorat et on ne recense chez elles, à l'heure actuelle, que10 cellules chémoréceptrices du goût, contre 68 et 76 chez les autres insectes cités. On estime le nombre des sensilles à 3000 par antennes chez les reines, alors qu'elles seraient 3 600 à 6 000 chez les ouvrières et environ 30 000 chez les faux bourdons : Encore une fois, un outil de plus dans la panoplie sexuelle des mâles, pour avoir les meilleures chances de repérer la reine.
- LES- SENSILLES
- Les molécules d'odeurs pénètrent les sensilles par des micropores, disposés le long du poil et là, des récepteurs sensoriels les captent, environ 60.000 par antenne. Ces cellules réceptrices baignent dans une hémolymphe particulière, différente de celle du reste du corps (Steinbrecht et Kassang 1972; Vogt 1987), appelée liquide ou lymphe sensillaire, ou encore hémolymphe réceptrice, qui constitue une véritable barrière pour les molécules odorantes très hydrophobes. Là, les odeurs empruntent des microtubules jusqu'à la surface membranaire des neurones récepteurs. Quand les microtubules font défaut, elles peuvent se mêler à des protéines olfactives de liaison (en anglais "olfactory binding proteins", OBP, Carr et al., 1990; Klein, 1987; Krieger et al. 1993; Maida et al. 1993; Vogt et al. 1991; Goodman 2003 Leal et al. 2005). Ces chaînes polypeptidiques simples (environ 150 acides aminés) vont les conduire alors aux récepteurs membranaires (Lerner et al. 1990; van den Berg et Ziegelberger 1991; Vogt 1987; Vogt et Riddiford 1986).
Si le signal olfactif est assez important, il sera acheminé au cerveau : voir CERVEAU, lobe antennaire.
- Il y a neuf types connus de sensilles antennales chez l'abeille, mais la classification est ancienne (Lather, 1964), redécoupée par Esslen et Kaissling (1976) et réorganisée par Agren (1977, 1978) qui a opéré un regroupement de certains groupes dont les différences ne lui étaient pas apparues sous l'oeil du microscope à balayage électronique. Ce sujet n'a pas encore été très approfondi par les chercheurs, bien qu'il ait été approché chez l'abeille africaine (type Apis mellifera scutellata) et l'abeille caucasienne (Schenk, 1903), type Apis mellifera caucasica.
Les capteurs sensoriels ne sont pas situées uniquement sur les antennes, mais aussi sur la trompe (proboscis), sur les pattes ou sur le corps lui-même : nous examinerons les unes et les autres dans les chapitres anatomiques concernés. Chez Apis mellifera et chez les Meliponae, le plus grand nombre d'entre-elles se situent sur les flagellomères terminaux (ou distaux), le dixième, en particulier (Stort et Rebustini, 1998 ; Stort and Moraes-Alves, 1998). Enumérons maintenant, de manière synthétique, les différentes sensilles présentes dans les antennes de l'abeille, tout en précisant que chaque type se divise en sous-groupes, dont le nom générique s' adjoint une lettre (exemple trichoïde A, trichoïde B, C, D ) :
- 1) Sensille ampouliforme (sensilla ampullacea) : Sans pore, elle capte l'humidité de l'air (Kuwabara et Takeda,1956).
- 2) Sensille basiconique (sensilla basiconica), assez courtes (entre 10 et 80 µm) : Chémoréceptrice, elle capte les vibrations et le goût.
- 3) Sensille campaniforme (sensilla campaniforma) : Elle capte la température, le gaz carbonique (CO²) et l'humidité (Dietz et Humphreys, 1971).
- 4) Sensille chaétique (sensilla chaetica) : Elle fait partie des familles gustatives (300 environ par antennes).
- 5) Sensille coelocapitulata : sensille sans pore.
- 6) Sensille coelonique (sensilla coelonica) : A double paroi, elle capte l'humidité de l'air (Kuwabara and Takeda,1956).
- 7) Sensille placodéïque ou placoïde (sensilla placodea). Ce poil est spécialisé dans la captation des odeurs (McIndoo, 1914 ; Frisch, 1921 ; Kaissling et Renner, 1968). Les sensilles placodéïques ne sont présentes que sur les antennes des Coléoptères et des Hyménoptères et varient de 9x16 µm (Esslen et Kaissling, 1976) à 5x65 µm (Stepper & al., 1983). On les soupçonne, sans l'avoir encore vraiment démontré, qu'elles sont utiles tout particulièrement à certaines abeilles dites hygiéniques. Quelques abeilles ouvrières (Apis mellifera) en effet sont capables de reconnaître une couvée malade ou morte, et ainsi d'opérer l'enlèvement d'un foyer infectieux néfaste pour la colonie (acariens, par exemple). Ce comportement est dit hygiénique (Rothenbuhler, 1964a) et pourrait s'effectuer grâce à des stimuli sensoriels envoyés par la couvée incriminée. Que le stimulus soit la température, la vibration ou l'odeur, ce sont probablement les antennes qui les captent. Les scientifiques pensent que c'est surtout l'odeur qui renseigne alors l'abeille, au niveau des sensilles placodéïques.
- 8) Sensille trichoïde ou trichodéïque (sensilla tricodea, Goodman 2003), longues et pointues (entre 30 et 600 µm), à pore terminal : Elle capte à la fois des vibrations et des phéromones, en particulier des phéromones sexuelles.
- sensilles trichoïdes vues au microscope électronique.
- 9) Sensille trucgidea (A, B) : méchanoréceptrice.
- L'ORGANE DE JOHNSTON
- Organe de Johnston, schéma en coupe et vue au microscopique électronique, avec : cellule épithéliale, cellule coiffe, cellule scolopale (ou scolopidiale), espace scolopal, cellule accessoire, neurone, plaque cuticulaire, scolopidie, chitine.
- C'est un peu l'oreille de l'abeille qu'ont découverte en 1989, dans le pédicelle de l'antenne, l'Allemand Wolfgang Kirchner et l'Américain William Towne , de l'Université Kutztown de Pennsylvanie (Etats-Unis). L'organe de Johnston (OJ) est un organe chordonotal, présent aussi chez des diptères comme le moustique ou la mouche. Il est formé de sensilles tactiles appelées scolopophores ou scolopidies, comprenant trois cellules semblables à celles des soies innervées. La cellule sensorielle, fusiforme, contient à son extrémité dendritique une vacuole réfringente surmontée d'un bouton terminal aux parois épaisses et en contact à sa base avec une cellule coiffe. Le haut de la cellule sensorielle est surmontée d'une troisième cellule : la cellule-enveloppe. OJ est constitué de centaines à des milliers d'unités scolopidiales (ou scolopales), comprenant chacune des cellules et deux ou trois neurones. OJ traduit les mécanismes vibratoires (par exemple 250 - 300 herz pour la danse frétillante de l'abeille : voir APIS MELLIFERA 2 - REPRODUCTION, ESSAIMAGE), mécanosensoriels du flagelle (à compter du 3e segment) en données électro-physiologiques au niveau de ses neurones, qui transmettent à leur tour ces informations au cerveau, particulièrement aux ganglions sub-oesophagiens. On trouve autour du pédicelle 47 à 49 plaques cuticulaires reliées à 3 à 10 scolopidies amphinématiques (opposé à mononématique : le matériel extra-cellulaire de la coiffe forme un tube qui entoure la sensille, ici de type I ou II) ce qui nous donne environ 300 - 320 scolopidies par abeille (soit 1000 neurones environ).
- LES PHENOMENES ELECTRIQUES
- Dès 1929, O. Heuschmann décrit pour la première fois les propriétés électriques des poils des abeilles. En 1965, Hüsing évoquait l'impact des basses fréquences sur les abeilles (article intitulé Biene und Elektrizitat (Abeille et Électricité) de la revue Imkerfreund (Ami de l'Apiculteur). Ces travaux seront confirmés plus tard (Kirschvink, Padmanabha , Boyce, Oglesby, 1997). En 1971, le scientifique allemand Ulrich Warnke isole une colonie d'abeilles d'influences magnétiques anormales par un blindage électrique et constate que de fortes concentrations d'ions atmosphériques monopolaires ainsi que des champs électriques alternatifs de faible intensité (1 V/m, 180 Hz) provoquent un décalage dans le rythme des activités : Cette influence électrique sur le rythme circadien de l'abeille posent la question de savoir si champ électrique et notion de temps ne sont pas intimement liés chez l'insecte. Par ailleurs, Warncke montre qu'il est nécessaire pour chaque abeille d'avoir sa propre charge électrostatique. Privée de cette dernière, les abeilles diminuent leur activité motrice mais accroissent leur activité de ventilation : en battant des ailes fréquemment, les abeilles tentent de se charger en les frottant à l'air. Qand on rétablit les charges individuelles par une forte concentration en ions unipolaires, les battements d'ailes cessent et l'activité motrice redémarre. En 1973, le même chercheur constate que les abeilles deviennent agressives quand l'atmosphère est chargé en électricité autour de 10-20 kHz. Par ailleurs, une abeille entrant à la ruche modifie le potentiel de toute la colonie et, à l'inverse, absorbe une partie d'un "nuage de charge" à l'entrée de la ruche. En 1974, les chercheurs russes Eskov et Sapozhnikov mirent en évidence que les abeilles génèrent des signaux électromagnétiques d’une fréquence variant de 180 à 250 hertz quand elles effectuent leurs danses de communications. Les mêmes chercheurs observeront en 1976 que des abeilles affamées réagissaient à ces fréquences en redressant leurs antennes. La même année, des expériences démontrent qu'un champ électrique de 50 Hz seulement perturbe une colonie d'abeilles. Les abeilles ont un comportement très agité à partir de 11000 V/m : les abeilles s'attaquent entre elles et se mettent à boucher tous les trous de la ruche avec de la propolis, entrée comprise, ce qui entraîne une très forte température du nid et un risque de mortalité pour toute la colonie. Les abeilles cessent de se nourrir et de récolter. Des individus introduits depuis peu dans la ruche quittent régulièrement la colonie pendant le temps d'application du champ électrique (Warnke, 1976, 1987).
- Malheureusement pour l'abeille, les fréquences de répétition d'impulsions de la téléphonie mobile tournent autour de 217 hertz : valeur qui est exactement dans le spectre acoustique des abeilles. On ne s'étonnera donc pas que la multiplication des antennes, la densité toujours accrue du réseau téléphonique menace sérieusement les abeilles, comme le montre plusieurs études récentes.
- Poursuivant les expériences de Hans-Hinrich Kaatz, l'équipe du professeur H. Stever (Kuhn J, Otten C, Wunder B, Harst, Université de Koblenz-Landau, Allemagne) a exposé en 2006 deux ruches à un téléphone sans fil ( technologie DECT) qu'il a ensuite éloignée de 800 mètres, ainsi que deux ruches non exposées, toutes comprenant 25 abeilles chacune. 16 et 17 abeilles revinrent à la ruche non exposée après 28 et 32 minutes. Aucune abeille ne revint aux autres. D'autres expériences ont confirmé depuis ces graves perturbations de navigation et d’orientation de l’abeille par des radiations électriques, magnétiques et électromagnétiques, qu'Ulrich Warncke a résumé en avril 2007 dans une déclaration en six points dont voici un extrait :
- "les téguments des abeilles possèdent des fonctions semi-conductrices et piézo-électriques. Cela signifie qu’ils transforment les micro-ondes de haute fréquence en signal audio. Plusieurs segments du tégument fonctionnent comme des récepteurs diélectriques de radiations électromagnétiques dans le spectre des micro-ondes. [En clair, cela peut signifier que les abeilles “entendent” les micro-ondes, ce que nous autres humains sommes incapables de faire. ez la cacophonie sur notre planète où 2,5 milliards de téléphones portables sont en fonctionnement !"
- extrait de : http://www.santepublique-editions.fr/actualitec.html
- Toutes ces données électro-acoustiques intéressent aussi les danses effectuées par les abeilles :
- "La danseuse bat des ailes, et l'air en mouvement peut atteindre une vitesse d'1 m/s très près des extrémités alaires. D'autres études ont révélé l'existence d'un champ tridimensionnel de courants d'air oscillant près de l'abdomen de la danseuse. Ces observations nous portent à croire que les réceptrices pourraient être informées de la position et de la vitesse de la danseuse par le déplacement d'air qu'elle provoque en dansant (y compris lors du frétillement). Les abeilles pourraient détecter ces déplacements d'air avec leurs antennes. Comme des brins d'herbe agités par la brise, les antennes sont sensibles aux mouvements d'air engendrés par les sons. Ces vibrations sont perçues par un organe sensoriel situé à la base de chacune des antennes. Il est intéressant de noter que la plupart des réceptrices placent la tête dans la zone de mouvement d'air intense, très près de la danseuse. Comme la vitesse du courant d'air diminue en fonction du cube de la distance à la source, son rayon d'action est sans doute inférieur à la longueur d'une abeille. Ainsi, les réceptrices sont bien placées pour percevoir les courants d'air produits.
- extrait de :
- http://irbi.univ-tours.fr/UIEIS/Site%20web%20UIEIS/Articles%20presse/Danse%20techno.htm
- sources images :
- - http://locust.cirad.fr/tout_savoir/morphologie/morpho_3.html (antennes)
- - http://quasimodo.versailles.inra.fr/inapg/pherozone/images/sens_arr.gif (sensilles trichoïdes)
- - http://www.erudit.org/revue/ms/2002/v18/n11/000464ar.pdf (sensille schéma)
- - http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-84551997000200006 (sensilles)
- - http://www.funpecrp.com.br/GMR/year2003/vol3-2/gmr0077_full_text.htm (sensilles)
- - http://133.100.213.46/photo/sem.html (sensille campaniforme)
- - http://bugscope.itg.uiuc.edu/members/2002-020/ (détail antenne)
- sources textes :
- - http://www.cari.be/121-histoire-de-sens
- - http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0034-71082000000100015&script=sci_arttext
- - http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1794319#pone.0000234-Michelsen2
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