ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
 
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ABEILLE

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ANATOMIE

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1.
 2.   
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LA T�TE :
 
Introduction
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LE ----CERVEAU------
 

 

1. T�te d'abeille au microscope �lectronique SEM (Scanning Electronic Microscope) photo de Douglas Bray, University of Lethbridge Canada  2. T�te d'abeille ouvri�re, macrophotographie de Charles Krebs, 2006
     

 
 
 
 

INTRODUCTION

Pendant la phase embryonnaire, l’acron* et les cinq premiers m�tam�res se soudent pour former la t�te, ou prosome (prosoma), avec six segments c�phaliques :

 
SEGMENTS CEPHALIQUES
 GANGLIONS
 - le segment oculaire  ganglions du protocerebron
 - le segment antennaire
 ganglions du deut�rocerebron
 - le tritoc�r�bron   ganglions du tritocerebron
 - le segment mandibulaire
ganglions oesophagiens
 - le segment maxilaire
 - le segment labial

Cette t�te est de type orthognate, c'est � dire qu'elle forme un angle droit avec le reste du corps. C'est un ensemble scl�rifi� comme le reste du corps et que l'on nomme capsule c�phalique, ou cranium.

* ACRON : (du grec acron, acros : sommet, extr�mit�). Pendant la phase embryonnaire de la c�phalisation, c'est cette partie ant�rieure de la t�te qui porte le protoc�r�bron (du grec protos, premier et cerebron, cerveau), centre nerveux en charge du syst�me oculaire, ocelles et yeux compos�s. Pendant cette c�phalisation, l'acron va fusionner avec les cinq m�tam�res pour former la t�te : les deux premiers m�tam�res (deut�roc�r�bron et tritoc�r�bron) formant avec lui le cerveau et le 3e 4e et 5e fusionnant leurs ganglions pour former un ganglion sous-œsophagien, qui innerve les pi�ces buccales, les deux groupes de m�tam�res �tant li� par un collier p�ri-œsophagien.

La t�te des insectes comme l'abeille se compose principalement :
- Du cerveau
- D'un endosquelette : le tentorium
- Des organes sensoriels principaux (yeux compos�s, ocelles, antennes, appareil buccal)
- Des glandes salivaires
-Des glandes hypopharyngiennes
- Du d�but de l'oesophage
- D'une section de l'aorte
- De muscles

 

 

 

 


  

Vue de face de la t�te : cardo, clypeus, d�pression tentoriale ant�rieure, face, fastigium, flabellum, flagelle, flagellom�re, front, galea, gena (joue), glosse (langue), labium, labre (labrum), lacinia, mandibules, maxille, ocelles (yeux simples), oeil (yeux compos�s), palpe labial, palpe maxillaire, palpig�re (ou palpif�re), palpom�re, paraglosse, prementum, proboscis (trompe), scape, socket antennaire, stipe, suture �pistomale, suture subantennaire, torulus, vertex.


 Sch�ma anatomique de la morphologie cr�nienne de l'abeille. Ce sch�ma ne correspond pas � une esp�ce pr�cise d'abeilles, pouvant se distinguer d'une autre par diff�rents d�tails morphologiques. Il a �t� con�u pour l'identification des diff�rentes structures concern�es, pr�sentes ou absentes selon les cas.
 Apis mellifera, ouvri�re, vue post�rieure de la t�te (�picr�ne), en coupe, sp�cialement les scl�rites et des sutures de la capsule cr�nienne, en particulier : car�ne hypostomale, condyle occipital ,d�pression tentoriale post�rieure,
gula, occipital, postmentum, postocciput, suture ecdysiale.
 Apis mellifera, ouvri�re, vue post�rieure de la t�te, en coupe, en paticulier : aorte, bouche, canal salivaire, cerveau, cervix, cibarium, �pipharynx, hypopharynx, oesophage, plaque hypopharyngienne,



 
 LE--CERVEAU

 

 


En haut, sch�ma d'un cerveau d'abeille, dont : anneau basal, calice (calyx) lat�ral*, calice m�dian*, cellules globuleuses ou cellules de Kenyon, chiasme optique interne, chiasme optique externe, collier, commissure antennaire ou supra-oesophagienne, corne lat�rale du protoc�r�bron, corps central, corps ellipso�des, corps flabelliformes (en forme d'�ventail), ganglion sous-oesophagien, lamina, l�vre, lobe alpha*, lobe antennaire, lobe b�ta*, lobula (lobe optique), lobula colonnaire ? lobula plate, m�dula (medulla), nerf antennaire, noduli, oesophage, p�doncule optique, lobe protoc�r�brum lat�ral (LPL), pont protoc�r�bral, r�tine, tractatus antennoglom�rulaire m�dian, tractatus lat�ral antenno-glom�rulaire, tractatus olfactorio-globularis.

*compose le corps p�doncul�

A gauche, en haut : cerveau de l'abeille pass� au scanner. En bas reconstitution en 3D d'un cerveau d'abeille en base � microscopie confocale, d'apr�s une image IRM (Imagerie � R�sonance Magn�tique) d'un cerveau d'abeille Apis mellifera. On le rapprochera du sch�ma anatomique, plus haut pour les l�gendes correspondantes.


 Le cerveau d'une abeille mesure moins de 1 mm3, p�se autour d'1 milligramme et
contient environ 960.000 neurones (contre 100 billions dans le cerveau humain).



Introduction  


Le cerveau des abeilles est divis� en trois v�sicules c�r�brales, form�es elle-m�mes de la fusion de trois paires de ganglions c�r�bro�des :

- Le protoc�r�bron (protocerebrum) a fusionn� les ganglions oculaires pour former chaque lobe optique. Il est form� du corps central, du corps p�doncul�, des lobes optiques et des lobes protoc�r�braux.
- Le deut�roc�r�bron (deuterocerebrum) est issu de la fusion de la paire de ganglions antennaires, o� les corps cellulaires des neurones innervent les antennes par les lobes antennaires, qui se chargent de l'olfaction, et qui sont r�unis par le lobe dorsal.
- Le tritoc�r�bron (tritocerebrum) r�sulte d'une fusion de ganglions supraoesophagiques pour innerver les pi�ces buccales. Il est compos� de deux lobes rattach�s au deut�roc�r�bron et li�s entre eux par la commissure post-oesophagienne. De ces deux lobes part le nerf labrofrontal, qui se subdivise en deux branches : le nerf labral d’un c�t� et la racine du ganglion frontal de l’autre c�t�.

"La description de l’organisation neuronale de ce cerveau peut �tre simplifi�e � partir de la reconnaissance de trois principes d’organisation fondamentaux :


1) Neuropiles sp�cialis�s. Comme dans tout cerveau, des r�gions de tissu nerveux (substance grise) sp�cialis�es (neuropiles) dans le traitement d’informations sensorielles sp�cifiques (vision, olfaction, etc.) seront facilement identifiables dans le cerveau de l’abeille.


2) Neurones sp�cialis�s. Dans le cerveau de l’abeille, comme dans le cerveau d’autres insectes, il est possible d’identifier des neurones uniques qui peuvent �tre reconnus de fa�on r�currente d’une abeille � l’autre et dans la m�me abeille � cause de leur morphologie unique et de leur fonction unique dans des routines sensori-motrices d�finies. Ceci constitue une sp�cificit� du cerveau de l’invert�br� car une telle identification r�currente de plusieurs neurones individuels s’av�re techniquement difficile dans le cas du vert�br�.

3) Centres d’int�gration d’ordre sup�rieur. Comme dans d’autres cerveaux, des centres o� convergent plusieurs voies de traitement de l’information sensorielle peuvent �tre identifi�s dans le cerveau de l’abeille. Ces structures constituent donc des centres d’int�gration multimodale permettant d’associer divers stimuli lors de l’apprentissage et de la m�morisation. Ce qui les rend particuli�rement int�ressants, c’est la possibilit� qu’ils offrent en tant que substrat pour des formes de plasticit� non-�l�mentaire o� se manifesterait, par exemple, le transfert entre modalit�s sensorielles diff�rentes."

extrait d'un texte de Martin Giurfa, http://www.lasmea.univ-bpclermont.fr/jnrr03/ACTES/54_Giurfa/JNRR03_54.pdf
 

Les lobes optiques

"L'image sur la r�tine est initialement transform�e dans les premi�re (lamina) et seconde (medulla [ou m�dula, NDE]) neuropiles par des couches successives de cellules nerveuses organis�es de fa�on r�tinotopique (qui conserve
l'organisation spatiale de la r�tine) avec beaucoup de connexions lat�rales.
L'ordre r�tinotopique est abandonn� au niveau de la troisi�me neuropile visuelle (lobula [et lobula plate, NDE]) dans laquelle des neurones � large champ (cellules tangentielles) int�grent la sortie de plusieurs cellules nerveuses de la medulla.

  • Certaines cellules r�pondent aux changements d'intensit� et ignorent la composante continue
    de la lumi�re (d�riv�e temporelle).
  • D'autres sont sensibles aux contrastes (d�riv�e spatiale).

     

  • 2�me neuropile (medulla) : d�tection locale de flux optique.

     

  • 3�me neuropile (lobula plate) : int�gration spatiale du flux optique
    • extrait de :
    http://lis.epfl.ch/education/courses/TPRobotique/TP789/docs/TPHandout-v22.pdf
     

     Les lobes antennaires
     
     " L’imagerie calcique* permet d’enregistrer les motifs spatiaux d’activation glom�rulaire quand une odeur stimule l’antenne d’une abeille. Chaque odeur d�termine un motif spatial d’activation glom�rulaire sp�cifique. Les couleurs sont employ�es pour indiquer le niveau d’activation, rouge correspondant au maximum et bleu au minimum. b, c) Motifs d’activation correspondant au pentane et � la 2-heptanone, respectivement."

    extrait d'un texte de Martin Giurfa, http://www.lasmea.univ-bpclermont.fr/jnrr03/ACTES/54_Giurfa/JNRR03_54.pdf

    * IMAGERIE CALCIQUE : "Cette technique permet "d’enregistrer l’activation neuronale (glom�rulaire) quand une odeur stimule l’antenne d’une abeille. Le principe de base sous-jacent � l’imagerie calcique est la lib�ration de calcium par des cellules excit�es. Ainsi, des produits fluorescents qui s’unissent au calcium sont employ�s pour baigner le cerveau de l’abeille stimul�e avec des odeurs choisies. Ceci d�termine un changement de fluorescence, d�tectable � partir d’une camera CCD dirig�e vers le lobe antennaire. De cette fa�on, il est possible de visualiser l’activit� c�r�brale pendant que l’insecte sent des odeurs, et de comprendre comment se fait le codage et la repr�sentation des odeurs au niveau du cerveau de l’abeille. Chaque odeur d�termine un motif spatial d’activation glom�rulaire sp�cifique. Cette m�me strat�gie de codage neuronal des odeurs est retrouv�e chez les vert�br�s o� le centre olfactif primaire est le bulbe olfactif, qui pr�sente lui aussi une organisation glom�rulaire. "

    extrait de : www.ups-tlse.fr/servlet/com.univ.utils.LectureFichierJoint?

    "Les lobes antennaires sont les neuropiles olfactifs primaires dans le cerveau de l’abeille. Leur fonction est de traiter et coder l’information olfactive en provenance des r�cepteurs olfactifs sur les antennes. Le cerveau de l’abeille pr�sente deux lobes antennaires* (un par antenne ou h�misph�re c�r�bral). Les lobes antennaires constituent l’�quivalent du bulbe olfactif des mammif�res; ces deux structures pr�sentent des principes communs d’architecture et de fonctionnement. Les deux sont constitu�es de plusieurs glom�rules (160 dans le cas du lobe antennaire). Dans le cas du lobe antennaire [env. 10.000 neurones, NDE], les glom�rules sont des structures globulaires qui constituent les r�gions de convergence des terminaisons dendritiques des r�cepteurs olfactifs qui se trouvent sur les antennes de l’abeille et des neurones de projections qui transf�rent l’information vers des centres sup�rieurs (les corps p�doncul�s* et les lobes protoc�r�braux); des connexions lat�rales entre glom�rules sont assur�es par des interneurones locaux (Galizia et Menzel 2000)."
     
    * lobes antennaires : r�unis par un faisceau de tissus nerveux, le tractatus olfactorio-globularis, NDE
    * corps p�doncul� : connect� au lobe antennaire par la commissure supra-oesophagienne, NDE

    extrait d'un texte de Martin Giurfa, http://www.lasmea.univ-bpclermont.fr/jnrr03/ACTES/54_Giurfa/JNRR03_54.pdf

    "...les glom�rules sont des rassemblements neuronaux o� convergent les axones pr�terminaux et les boutons terminaux des cellules r�ceptrices olfactives, et les terminaisons des dendrites distales des cellules mitrales, des cellules � panaches (en anglais, "tufted cells") et des cellules p�riglom�rulaires. Comme chaque type de cellule r�ceptrice envoie son information � un seul glom�rule [environ 400 neurones r�cepteurs olfactifs pour un glom�rule, NDE], on peut observer que chaque odeur induit l'activation des glom�rules sp�cifiques. Ceci permet d’associer la perception d'une odeur � un motif d'activation glom�rulaire d�termin�. (Leise 1990; voir revue dans Hildebrand et Shepherd 1997).

    "De r�cents travaux montrent que les lobes antennaires des butineuses renferment des taux �lev�s d’un neuromodulateur, l’octopamine, pr�sent en moindre quantit� chez les nourrices (Wagener-Hulme et al., 1999). Ce dernier serait impliqu� dans la r�gulation du d�veloppement comportemental car des butineuses pr�coces poss�dent autant d’octopamine que des butineuses d’�ge normal (Schulz et Robinson, 1999). D’autres r�sultats viennent renforcer cette hypoth�se : l’administration orale d’octopamine � de jeunes abeilles provoque une augmentation du niveau d’octopamine dans le cerveau de ces abeilles qui pr�sentent un butinage pr�coce (Schulz et Robinson, 2001)."

    extrait de :
    http://www.culturaapicola.com.ar/apuntes/criareinas/feromonas_regulacion_apis_tratado.pdf
     

     

    Le corps p�doncul�

    		 
      A gauche : Corps p�doncul� du cerveau de l'abeille domestique, Apis mellifera. A droite : Corps p�doncul�s du cerveau de diff�rents Arthropodes, de primitif (l�pisme argent�, lepisma saccharina) � �volu� (shistocera, puis Apis mellifera) dont cellules globuleuses ou cellules de Kenyon, calices, lobe vertical et lobe m�dian. On comprend bien � l'image pourquoi cet ensemble se nomme en anglais mushroom body : le corps champignon.

    Bilat�raux et sym�triques comme nombre d'organes du cerveau, les corps p�doncul�s traitent l'information sensorielle � un niveau d'int�gration �lev� du cerveau et forme la m�moire de l'abeille, � partir semble t-il des donn�es des lobe optique et antennaires.. Il sont chacun constitu�s de quatre lobes : deux calices, un lobe a (alpha) et un lobe b (b�ta), responsable surtout des r�ponses aux signaux sensoriels, via des neuropiles situ�s sur les parties lat�rales du cerveau, les cornes lat�rales. Pr�cisons que le volume de ces tissus nerveux augmente avec l’�ge de l’ouvri�re : il est beaucoup plus d�velopp� au stade du butinage (Withers et al., 1993), comme il l'est pour les butineuses pr�coces (Withers et al., 1993, 1995 ; Durst et al., 1994 ; Fahrbach et Robinson, 1996). Chaque calice est divis� en trois compartiments : la r�gion des l�vres, la r�gion du collier et la r�gion de l’anneau basal. Chacun de ces compartiments re�oit des aff�rences sensorielles sp�cifiques (l�vre : olfactives ; collier : visuelles ; anneau basal : olfactives).
    On trouve � la surface des calices des neurones appel�s cellules de Kenyon (170.000 environ). Leurs axones sont reli�s entre eux mais aussi aux lobes alpha et b�ta. Avec le lobe a ils recueillent toutes les entr�es sensorielles. Une fine couche de cellules gliales s�parent le corps p�doncul� du reste du cerveau, o� on trouve aussi des cellules de Kenyon.

     

    Le corps central
    		  Corps central de l'abeille domestique, Apis mellifera. 

    Comme son nom l'indique, il se trouve au centre du cerveau. pas encore tr�s bien connu � cause de sa complexit� neuronale, il semble agir sur le comportement, sur la r�gulation de l'�veil et serait un relais sensoriel entre les deux h�misph�res c�r�braux. Toutes les sous-structures du corps central sont reli�es entre elles par des neurones dits de "grand champ", recevant une vaste collecte d'informations. Ils sont organis�s en ensembles complexes de neurones dits de "petits champs". Cette position interm�diaire et leur structure en colonne vaut � ces derniers le nom d'interneurones colonnaires.

    Le corps central compte quatre structures principales, de bas en haut :
    - le pont protoc�r�bral
    - les corps flabelliformes (en forme d'�ventail ici de drosophila, la mouche)
    - les corps ellipso�des (ici de drosophila, la mouche)
    - les noduli

    Le r�le principal des corps flabelliformes est probablement une fonction d'alerte : il pr�pare l'animal � r�pondre aux stimulus qui lui sont adress�s. Il est reli� � d'autres parties du corps central, � savoir le pont protocerebral et les corps ellipso�des aussi bien qu'aux parties lat�rales du cerveau. Aucune connexion directe, en tout cas, avec le corps p�doncul�, les lobes optiques ou antennaires. De m�me que les autres parties du corps central, le corps flabelliforme contient des couches de neurones par lesquelles il g�re un syst�me complexe d'axones crois�s. Le pont protocerebral relie le syst�me optique, les lobes d'antenne, et d'autres parties du cerveau au corps en �ventail. Cette structure est un centre �lev� de commande de la marche. Le corps ellipso�de est un petit noyau � c�t� du corps flabelliforme. Les nodulis sont une paire de ganglions situ�e au dessous du cerveau. La fonction de ces deux derni�res parties du corps central ne sont pas encore connues.
     


     

    Le ganglion suboesophagien
    		 

     
    Le ganglion sub-oesophagien est un relais entre le cerveau principal et la cha�ne ventrale du syst�me nerveux. On suppose qu'il se compose de six fines structures glom�rulaires qui sont autant de noyaux pour plusieurs nerfs, dont les nerfs labiaux et pharyngiens, aussi bien que des nerfs atteignant les parties buccales. Ces nerfs sont sensoriels et moteurs. Les neurones moteurs du proboscis et des mandibules proviennent de ce ganglion. Les informations sensorielles capt�es par les nombreux chemo et m�canor�cepteurs du flabellum sont trait�es dans ce ganglion.


     

    Le tritoc�r�bron
    		 
     

    Il se se compose de deux lobes relativement petits et bilat�raux � la base du cerveau. Ceux-ci jouxtent le ganglion sub-oesophagien. Les deux lobes sont reli�s par un faisceau de fibres nerveuses appel�es une "commissure". La composition du tritocerebrum est encore mal d�finie, mais ils passent pour �tablir des relations sensorimotrices avec la bouche et � la r�gion digestive (nerfs stomatogastriques). Le nerf tegumental commence �galement ici. Ce nerf re�oit les inormations sensorielles des soies, sur le dessus de l'�picr�ne.


     

    La cha�ne ventrale
    		 
     

    Tous les insectes ont une cha�ne nerveuse ventrale qui va de la base du cerveau � quasiment au bout de l'abdomen. Le long de la cha�ne ventrale se trouvent un certain nombre de ganglions reli�s ensemble par leurs axones longitudinaux. Ceux-ci peuvent montrer des degr�s variables de fusion. Chez la mouche de vinaigre (drosophila), par exemple, le ganglion s'�tend seulement en un seul grand ganglion abdomino-thoracique, quand la larve de l'abeille a d�j�, au commencement de sa vie, onze ganglions le long de sa corde ventrale, qui fusionneront en sept ganglions chez l'individu mature. La cha�ne ventrale est form�e de deux longs interneurones bilat�raux qui font partie de ce que l'on nomme syst�me de fibres g�antes, qui transmettent en relais l'excitation du protoc�r�bron aux muscles du thorax. Plus longues que la moyenne, ces fibres ont pourtant une vitesse de transmission de l'influx nerveux sup�rieure aux autres fibres.

                Sources : Voir � la fin de l'article
                 

               
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