ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
	- ABEILLE
		------ ABEILLES ---SOLITAIRES -*-----
Melittinae, Melitta nigricans se posant sur une salicaire pourpre, lythrum salcaria (lythraceae)	1.		LES ----MELITTIDAE----

2. pour les écozones indiquées sur la carte, voir : Écozones

Répartition mondiale des Melittidae (Melittidés, Melittides) : 3 sous-familles (Dasypodainae, Meganomiinae, Melittinae), selon Michener, 4 selon Engel (2001), en comptant Macropidinae. 3 tribus (Dasypodaini, Promelittini, Sambini), 14 genres (Dasypoda, Eremaphanta, Hesperapis (dont Capicola), Promelitta, Haplomelitta, Samba, Ceratomonia, Meganomia, Pseudophilantus, Uromonia, Macropis, Melitta, Rediviva, Redivivoides), environ 167 espèces (198/202 selon la dernière révision monographique de Denis Michez, 2007) longueur : 4 mm (Eremaphanta minuta) à 22 mm (Meganomia gigas), (Michener 1981, Michez & Patiny 2006).

 




 

INTRODUCTION

 




Après les Stenotritidae, les Melittides forment la seconde famille la moins grande des familles d'abeilles, distribuée dans trois écozones du monde (image 2): éthiopienne, néarctique et paléarctique (Michener, 1981) :




Des études récentes (Danforth et al. 2006b ), basées sur des analyses moléculaires montrent que les Melittides ont joué un rôle important dans la phylogenèse des Apoïdés. Le groupe paraphylétique qu'elles auraient formé avec les abeilles à langue longue auraient conduit à l'apparition des abeilles à langue courte : Andrenidae, Colletidae, Halictidae et Stenotritidae.

 

En l'état actuel de nos connaissances, il n'existe pas dans la famille des Melittidae d'espèces cleptoparasites ni inquilines, et ces abeilles sont toutes solitaires, univoltines et terricoles.

 

 




ANATOMIE

 




Comme le reste des abeilles à langue courte, les Melittidae présentent de nombreux caractère morphologiques plésiomorphes, et tout spécialement le genre Melitta. Par ailleurs, le genre Dasypoda se distingue par divers caractères autapomorphes (se dit des caractères propres à un groupe monophylétique, dérivé par rapport à un groupe frère). Les principales caractéristiques anatomiques se retrouvant chez toutes les Mélitttides sont les suivantes :




- absence de foveae faciaux

- une seule suture subantennaire (image 3, 17)




3. Melittidae, Melittinae, Melitta arrrogans, schémas de têtes mâle et femelle.




- une scopa tibiale

4. ---5.

 




4) Melittidae, Hesperapis, Capicola richtersveldensis, femelle, patte postérieure

5) Melittidae, Daysipodaini, Dasypoda hirtipes, scopae très développés après récolte (38 à
43 mg de pollen, comparé à apis mellifera, notre abeille domestique, 12 à 29 mg (POUVREAU & al., 1995) pour sensiblement le même poids).

 

Signalons que le genre Dasypoda se distingue des autres Melittidae par de nombreuses apomorphies comme les scopae très développées (image 5), mais aussi l’absence de peigne sur la galea (au contraire d'eremaphanta, image 9) et l’absence de plateau basitibial (Michener 1981).




- 2 cellules submarginales (Macropis, Dasypoda) ou 3 (Melitta et autres)




6.Melittidae, schémas d'ailes de Melittinae/Macropis sp., Melittinae/Melitta sp., Dasypodaini/ Dasypoda sp., Dasypodaini/Eremaphanta fasciata, seule dasypoda à posséder un stigma au moins aussi long que la première cellule submarginale.




7.Melittidae, Dasypoda Latreille, aile antérieure.

 

- Segments des palpes labiaux de longueur égale. Par contre, on observe de grandes différences de taille de palpes maxillaires à l'intérieur d'une même espèce :

8.------ 9.

 

 

Melittidae, Dasypodainae, eremaphanta dispar,

maxilles : galea (avec peigne : flèche) et palpe maxillaire droit.

 

 

- Trois ovarioles par ovaire (Michener, 1981 ; Rozen, 1986)

- submentum échancré en V : synapomorphie, commune aux Megachilidae et aux Apidae qui indiquent bien que les Melittides se placent phylogénétiquement entre les abeilles à langue courte et celles à langue longue (Alexander, 1992 ; Alexander & al., 1995 ; Michener, 1981 ; Michener & Greenberg, 1980 ; Rozen & McGinley, 1974).

- Il y a beaucoup de différences entre les sternites mâles : apex, pilosité, etc :




10.




- Beaucoup de différences, aussi entre les genitalia des mâles :




11.Melittidae, genitalia de mâles Dasypoda, Melitta (dont volselle ou volcelle, volsella, volsellae : appendice interne médian et pairé de l'appareil génital), Capicola

 




- A noter chez les Macropis : la robe plutôt noire et luisante, le clypeus jaune des mâles (image 17) et la plaque pygidiale bien développée chez les deux sexes.




12.	Melittidae, Melittinae, Macropis europeana




Par ailleurs, les femelles présentes des soies très particulières sur les pattes antérieures et médianes qui leur permettent de récolter l’huile produite par les fleurs de Lysimaque (Primulaceae) : voir nidification.

 




 

REPRODUCTION et NIDIFICATION

 




Les Melittides sont des abeilles psammophiles. Elles bâtissent des nids isolés ou agrégés (des centaines à des milliers de nids chez les Dasypoda). Comme les autres terricoles, les Melittidae ont les basitarses élargis pour faciliter l'excavation des matières du sol.

La reproduction de ces abeilles est très liée aux inflorescences (spécialisées à très spécialisées, nous le verrons plus loin) qu'elles visitent.

 

"Au cours de leurs expériences sur les signaux de reconnaissance sexuelle
chez D. hirtipes, Bergmark et al. (1984) ont démontré que les corbeilles de
récolte de pollen (les scopae) des femelles constituaient des signaux-clés pour l’attraction des mâles. De plus, leurs études ont mis en évidence l’importance des signaux chimiques émis par les femelles lors de la reconnaissance des partenaires, au début de la période de reproduction. Il semblerait donc qu’une combinaison de modalités sensorielles visuelles et chimiques, parmi lesquelles la couleur de l’inflorescence, le parfum des «fleurs rendez-vous», mais aussi les scopae et la phéromone sexuelle des femelles, déterminent l’attractivité d’une femelle vis-à-vis des mâles conspécifiques au cours de la période de reproduction (Bergmark et al. 1984)."




extrait de :

http://www.atlashymenoptera.net/biblio/17_Vereecken_Michez_2006_Nidification_2.pdf




 

13.	Melittidae, schémas de structure des nids.




 

Un exemple bien étudié : Dasypoda hirtipes.

 


14.

Femelle dasypoda hirtipes au-dessus de l'entrée de son nid.




Après un maximum de quelques dizaines de secondes d'accouplement*, sur leurs fleurs de prédilection, les asterareae (Bergmark et al.1984), la femelle creuse seule son nid avec ses mandibules et ses pattes postérieures. De la même façon que les Colletes cunicularius (Vereecken et al. 2006), elle procède à l'excavation du sable vers l'extérieur en reculant, à l'aide de ses pattes postérieures, qui forme à l'entrée un petit tumulus. Le diamètre des galeries excède de peu le diamètre thoracique de l'abeille, c'est la méthode dite "de gabarit". L'entrée de la galerie est oblique puis, cette dernière descend verticalement de 20 à 60 cm (jusqu'à 120 cm chez Meganomia gigas de la famille des Meganomiinae), terminée par des galeries horizontales (de 2 à 4), menant aux cellules larvaires (Malyshev 1936). Pendant la construction du nid, la femelle fait de constants allers-retours (6 à 8 par cellule) entre le lieu de récolte du pollen et du nectar (maximum 2 km, Krzysztofiak 1993) et le nid lui-même, où elle dépose sa récolte (Astéracées exclusivement : Michez et al. 2004b, image 5) dans les cellules de sa progéniture. Le pain de pollen constitué est sphérique et repose sur trois spicules, ce qui lui donne l'aspect d'un trépied (image 15)


* Les femelles D. hirtipes seraient monandres, c'est-à-dire qu'elles ne s'accoupleraient qu'une fois.




15.	Dasypoda hirtipes, cellule larvaire avec pain de pollen en tripode.




Ce trépied pourrait servir à isoler la progéniture de l'humidité ou des champignons, puisque contrairement à d'autres espèces , la D. hirtipes n'impéerméabilise pas la cellule larvaire d'une enveloppe protectrice (hydrophobe, antifongique et antibactérienne), ce que pratiquent les Melittidae stricto sensu et les Meganomiidae. Puis, un oeuf est pondu dans la cellule et la femelle referme cette dernière avec du sable fin, par une cloison verticale. La larve deviendra un imago (adulte) en cinq à six semaines sans formation, toutefois, de cocon nymphal (Pouvreau & Loublier 1995).




"La durée du développement embryonnaire varie de 5 à 8 jours en fonction de la température. Après éclosion, la jeune larve reste en contact avec la boulette, la nourriture à portée de bouche. La période d’alimentation de la larve est de 7 ou 8 jours. Après avoir consommé la pain de pollen, la larve de 5ème stade, arrivée au terme de sa croissance, dépose ses excréments à l’intérieur même de la cellule et entre en diapause*. Celle-ci commence vers la fin de l’été et se prolonge jusqu’au début de l’été de l’année suivante. La nymphose à donc lieu l’année suivante et ce, sans formation de cocon. Le stade nymphal dure de 5 à 6 semaines."




* diapause hivernale : arrêt temporaire du développement d'un cycle évolutif.




extrait de :

http://www.atlashymenoptera.net/theses/Michez_2002_DEA.pdf




16.	Miltogramma oestraceum à l'entrée du nid d'une dasypoda hirtipes.




Cette espèce peut être parasitée par un diptère, Miltogramma oestraceum (Diptera, Sarcophagidae, image 16) ), qui pond des oeufs dans les cellules larvaires de son hôte entre deux voyages de récolte, ou encore des abeilles-coucous, Nomada (Apidae, Nomadinae) ou Epeolus variegatus (Apidae, Epeolini).




 

Les abeilles récolteuses d'huile.

 


Évoquons maintenant la genre particulier des Macropis, ou encore des Rediviva, de la sous-famille des Melittinae, dont les femelles, nous l'avons dit utilisent de l’huile extraite de fleurs (Buchmann, 1987) de la famille des Iridaceae, Primulaceae, Orchidaceae et Scrophulariaceae. On les appelle abeilles récolteuses d'huile (image 18). D'autres espèces sont concernées par cette particularité : spécialement chez les Apidae (tribus des Meliponini, Antophorini et Ctenoplectrini).

 

Les fleurs à huile produisent leur huile dans des glandes sécrétrices appelées elaïophores (Vogel, 1969, 1974; Buchmann, 1987, du grec elaia, olive, qui a donné le latin oleum, huile et phoros, porteur). Ces glandes sont de deux types : élaiophore trichomal (pl. trichomaux, constitué de trichomes : sacs glandulaires) ou élaiophore épithélial, cellule épidermale de la fleur (Rasmussen 1999) productrice de lipides. Les abeilles collectent l'huile sur les lèvres des fleurs (image 19) , forcent l'ouverture grâce à des soies particulières situées sur les pattes (tarses), parfois, sur l'abdomen.

 

L'huile récoltée (image 20) est mélangée au pollen de la plante pour nourrir les larves (Cane, 1983) et pour tapisser leurs nids, alors que les femelles de Melitta utilisent plutôt les sécrétions de leur glande de Dufour. Plus rarement, cette huile peut constituer une nourriture pour les adultes (Rasmussen, 1999).




 

17.		18.
Melittidae, Melittinae, Macropis europeana mâle et son clypeus jaune caractéristique.		Melittidae, Melittinae, Rediviva peringueyi récoltant de l'huile d'hemimeris racemosa sur ses scopae, qui donne à la scopa visible un aspect brillant.
19.		20.
Hemimeris racemosa (scrophulariaceae)
a : étamine p : étui à trichomes contenant de l'huile s : style		vue au microscope électronique de l'intérieur d'un trichome. o : huile




 

POLLINISATION et OLIGOLECTISME

Melitta dimidiata sur sainfoin cultivé, Onobrychis viciifolia (Fabaceae)

 

Les observations in situ et palynologiques (relatif au pollen) confirment que la plupart des espèces Melittides sont oligolectiques (Michener 2000), spécialisées donc dans des espèces déterminées de fleurs, voire monolectiques* (Macropis europaea, Macropis fulvipes, Melitta nigricans (Malyshev, 1929 ; Michez, 2001), mais des espèces généralistes (polylectiques) sont connues dans les genres Dasypoda, Hesperapis et Melitta (Michez et al. 2004, 2006, 2007a, b; Michez & Patiny 2005, 2006).

* monolectisme à prendre toujours au sens large, car si l'abeille ne visite en l'occurrence qu'une espèce de fleur pour son pollen, elle fréquente d'autres taxons pour ses besoins glucidiques en nectar, que ne produit pas la fleur qui l'approvisionne en pollen.

"Les Dasypodaidae récoltent leur pollen principalement sur des fleurs à morphologie simple comme celles des Aizoaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Cistaceae ou Dipsacaceae. Les choix floraux des Meganomiidae sont seulement connus pour deux espèces, Meganomia gigas et Ceratomonia rozenorum, qui collectent uniquement le pollen de Fabaceae. Les genres Macropis et Rediviva récoltent de l’huile sur quelques plantes particulières appartenant aux familles des Iridaceae, Primulaceae, Orchidaceae et Scrophulariaceae."

extrait de :

http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/biblio/Michez_2007_Ph_D.pdf

Sur les Orchidacées (image 21) l'abeille prélève le pollinarium (image 22) :

 

"Le pollinarium est une pièce reproductrice mâle des orchidées. Cette pièce se colle sur le butineur lorsqu’il vient chercher le nectar de la fleur. Les orchidées les plus impressionnantes attirent des insectes (souvent des Hyménoptères tels que les abeilles, bourdons et guêpes) en imitant la forme, les couleurs et même l’odeur des femelles. Le mâle, croyant voir une femelle avec laquelle s’accoupler, cherche à copuler avec la fleur et sa tête ou son thorax vient heurter le pollinarium qui porte le pollen de l’orchidée. Après un certain temps, voyant qu’il n’arrive pas à s’accoupler, le mâle quitte la fleur et va éventuellement tomber dans la tromperie d’une autre orchidée. Là le pollen fixé sur l’abeille pourra féconder la deuxième fleur. Certaines orchidées se sont ainsi spécialisées dans l’attirance de mâles d’espèces très précises et sont dépendantes de cette espèce et d’elle seule pour leur reproduction. Il y a même synchronisation entre l’apparition des mâles au printemps et l’éclosion des orchidées ! Les mâles apparaissent généralement quelques jours avant les femelles, et les orchidées profitent de ce laps de temps où il n’y a aucune femelle abeille ou bourdon de l'espèce dans l’environnement pour attirer les mâles et leur faire transmettre leur pollen. Quand les femelles apparaissent, un nombre suffisant d’orchidées aura été fécondé."

extrait de :

http://gigadino.pagesperso-orange.fr/

21.------

21. Melittidae, Melittinae, Rediviva peringueyi. Carte morphologique de pollinisation d'orchidées (Orchidaceae) : (a) Pterygodium catholicum. (b) P. alatum. (c) P. caffrum. (d) P. volucris. (e) Corycium orobanchoides. (f) Disperis bolusiana subsp. bolusiana. (g) D. villosa. (h) D. cucullata. (i) D. circumflexa subsp. circumflexa. (j) P. inversum. (k) P. hallii. (l) P. platypetalum. (m) D. xduckittiae. (n) P. cruciferum. (o) D. capensis var. capensis.

22. Abeille fossile Proplebeia dominicana dans l'ambre de la Répubique Dominicaine, Epoque du Miocène 15-20 millions d'années. Le specimen porte le pollinarium d'une orchidacée, Meliorchis caribea.

 

La relation exclusive d'une pollinisatrice à une plante unique est très rarement réciproque, une plante accueillant presque toujours différents pollinisateurs (autres Apoïdes, chauves-souris, coléoptères, lépidoptères, oiseaux, mouches syrphides). Malgré tout, il a été montré que certaines plantes évoluent avec l'abeille pollinisatrice, telle les Rediviva. "Les Rediviva sont oligolectiques sur Scrophulariaceae (Diasca sp. et Hemimeris sp.) et Orchidaceae. Steiner & Whitehead (1990) ont réussi à mettre en évidence qu’il existait dans ce cas précis une réelle co-évolution entre la plante et son pollinisateur. Ils ont calculé la longueur moyenne des pattes antérieures de plusieurs populations de R. neliana et ils l’ont comparée aux moyennes de longueur d’éperons de Diasca capsularis sur les mêmes sites. Ils ont ainsi mis en évidence une corrélation entre les deux longueurs." (image 23)

extrait de :

http://www.atlashymenoptera.net/theses/Michez_2002_DEA.pdf

23.

 

Sources :

http://www.fao.org/AG/AGP/AGPS/C-CAB/Castudies/pdf/3-004.pdf (carte répartition mondiale)

http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/biblio/Michez_2007_Ph_D.pdf (chronogramme)

http://www.bombus.it/pdf/ali.pdf (dasypoda, image aile antérieure)

http://zoologie.umh.ac.be/asef/pdf/2007_43_04%5Ccompact%5CMichez_Eardley_

2007_ASEF_43_4_379_440_compact.pdf (photos Barbier, M. nigricans et Vereecken, M. dimidiata)

http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/biblio/Michez_2007_Ph_D.pdf

http://www.atlashymenoptera.net/theses/Michez_2002_DEA.pdf

http://www.atlashymenoptera.net/biblio/Michez_et_al_ASEF_2004_40_1_4_421_435_compact.pdf

http://www.atlashymenoptera.net/biblio/150_Michez_Terzo_Rasmont_2004.pdf

http://www.atlashymenoptera.net/biblio/17_Vereecken_Michez_2006_Nidification_2.pdf (texte, photo dasypoda, diptère)

http://www.atlashymenoptera.net/biblio/161_Michez_et_Patiny_ASEF_2005_41_1_15_28_compact.pdf

http://www.atlashymenoptera.net/biblio/26_Michez_Eardley_2007_Revision_Melitta.pdf

http://ir.library.oregonstate.edu/dspace/bitstream/1957/2080/4/Morph_Bees_68-142_ocr.pdf

http://www.natureconservationimaging.com/images/Macropis-europaea.jpg

http://www.amjbot.org/cgi/content/full/92/11/1878 (hemimeris, Rediviva peringueyi)

http://www.amjbot.org/cgi/content/full/93/6/917#F1 (pollinisation Rediviva peringueyi)

 

 

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