ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
 
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ABEILLE

APIDAE

Les tribus hautement sociales, Sous-famille APINAE--

Tribu : APINI

Le GENRE APIS

 
INTRODUCTION
.
APIS DORSATA
.
APIS FLOREA
.
APIS CERANA


INTRODUCTION


1.

1 . Timbres du Mali sur le thème des abeilles. De gauche à droite : Apis florea, Apis cerana et Apis dorsata


Le genre Apis est représenté par sept espèces (elles-mêmes divisées en sous-espèces), qu'on regroupe grosso modo en quatre groupes, qui portent le nom de l'espèce principale de chaque groupe :
- Dorsata (ou "abeille géante", + Laboriosa ou "abeille rouge")
- Florea (ou "abeille naine" + Andreniformis)
- Cerana (+ Koshevnikov)
- Mellifera (abeille domestique, abeille mellifère, mouche à miel)

 

-

2.--

 

 
 
3.-

2. Apis cerana, dorsata et florea , comparaison de la taille des individus
3.-Apis andreniformis, cerana, dorsata, florea, comparaisons schématiques par castes des tailles et des robes (pelages).
4.-De gauche à droite : ailes d'apis cerana, apis dorsata et ailes antérieure d'apis florea
  4.-

Les abeilles du genre Apis font partie des rares abeilles hautement sociales, toutes mellifères, c'est à dire productrices de miel. Elles sont organisées autour d'une reine, d'ouvrières spécialisées à diverses tâches (en moyenne 7000) et de mâles, qui assurent la reproduction (en moyenne quelques centaines en période de reproduction) avec la reine. Les cellules du nid de l'abeille Apis sont toujours de cire et hexagonales, formées par les glandes cirières des ouvrières. Elles servent au couvain mais aussi au stockage de la nourriture. En général, on trouve de haut en bas du nid : le miel, puis le pollen (voir image 9), les cellules ouvrières, celles des mâles et, sur les bords, de forme souvent très particulières, les cellules royales. La polyandrie, chez Apis, est très développée (voir Apis dorsata, plus bas). Comme beaucoup d'autre abeilles, les abeilles du genre Apis ont de nombreux prédateurs (des guêpes, triongulins, fourmis, des araignées, diptères, coléoptères, oiseaux, rongeurs (souris ou rats) et sont les hôtes de différents parasites, en particulier les acariens comme Tropilaelaps clareae et Varroa jacobsoni. Au contraire du second, le premier ne vit pas longtemps à défaut de couvain mais il peut survivre en dehors de la ruche et provoque des dégâts tout aussi importants que le varroa. Malheureusement, cet acarien parasite des Apis dorsata d'Asie du Sud-Est a envahi des populations d'abeilles européennes importées dans ces régions.

 
 
POLYANDRIE

"Évolution de l’accouplement multiple chez le genre Apis.

L’accouplement multiple chez les reines d’insectes sociaux est un phénomène largement répandu. À cause des bénéfices apparents de l’adéquation adaptative globale (« inclusive fitness ») dus à la monoandrie et aux coûts potentiels de la polyandrie, on a souvent recherché des explications à l’évolution de l’accouplement multiple. Les explications qui prévalent actuellement sont connues généralement comme hypothèses de « variance génétique ». Elles posent en principe l’hypothèse que la valeur adaptative de la reine et celle de la colonie sont accrues par un accroissement de la diversité génétique intracolonie qui dérive de l’accouplement multiple.
 
On peut répartir ces hypothèses en deux grands groupes : 1) celles relatives aux effets du déterminisme du sexe sur la viabilité du couvain (hypothèses de l’allèle sexuel) et celles relatives au conflit entre ouvrières et reine concernant la répartition optimale des ressources allouées à chaque sexe ; et 2) celles relatives aux bénéfices postulés de la valeur adaptative provenant d’une diversité génétique accrue au sein de la population d’ouvrières. Tandis que nombre de ces hypothèses semble correcte pour expliquer les faibles niveaux d’accouplement multiple, il est plus difficile d’expliquer le grand nombre d’accouplements chez les reines d’Apis. Les effets de l’accouplement multiple sur les variables telles que la parenté des ouvrières et la proportion de mâles diploïdes au sein d’une colonie sont grandement modifiés par les quelques premiers accouplements. Par contre, aux fréquences
d’accouplement plus élevées, le bénéfice apporté par chaque accouplement supplémentaire décroît selon une asymptote.
 
Les explications les plus courantes concernant l’évolution de la polyandrie extrême incluent le gain de valeur adaptative par la spécialisation des tâches et la résistance aux es et aux agents pathogènes. Nous émettons l’hypothèse que la voie évolutive de la monoandrie à la polyandrie extrême s’est faite en plusieurs étapes. Initialement le coût génétique imposé par le locus sexuel provoquait un passage de la monoandrie à l’oligoandrie. Le conflit reine/ouvrières concernant les sex ratio a renforcé les pressions de sélection vers l’évolution de la polyandrie. Finalement, les pressions des agents pathogènes et des parasites, et le besoins d’une population d’ouvrières aux comportement variés ont pu être la cause première du développement de la polyandrie extrême chez le genre Apis."

extrait de :
http://www.apidologie.org/articles/apido/pdf/2003/02/M3213.pdf


 
LE MIEL

"Quatre-vingt-un échantillons de miels provenant de 28 colonies d'Apis dorsata, 26 d'Apis cerana et 27 d'Apis mellifera ont été prélevés en découpant un petit morceau de rayon de
miel directement dans chaque colonie, le même jour et dans la même région floristique
du district de Chitwan dans le centre du Népal. Les échantillons ont été conservés
dans les mêmes conditions et leur analyse physico-chimique effectuée (Tabs. II et III).
La teneur en eau, le pH et la conductibilité électrique ont été déterminés selon les méthodes harmonisées de la Commission Européenne pour le Miel [1]. L'invertase, la proline et la glucose oxydase ont été respectivement mesurées selon les méthodes originales de Siegenthaler [18], Ough [12] et Shepartz et Subers [15]. Les spectres de sucres ont été analysés en chromatographie liquide haute pression d'après la norme DIB 10758 à l'Institut d'apiculture de Celle, Allemagne. Les résultats montrent que la teneur en eau, la conductibilité électrique, l'activité de l'invertase et la teneur en proline sont significativement plus élevées dans les miels provenant d'A. dorsata que dans ceux provenant d'A. cerana ou d'A. mellifera.
Dans les miels d'A. cerana, la teneur en eau, la conductibilité électrique et l'activité de l'invertase sont significativement plus élevées que dans les miels d'A. mellifera, mais la teneur en proline est significativement plus faible. Le pH et la glucose oxydase ne
présentent pas de différence significative entre les trois types de miel. Le fait que la
conductibilité électrique et que l'activité de l'invertase soient plus élevées dans les miels
d'A. dorsata et d'A. cerana pourrait être dû à la plus grande teneur en miellat de ces
miels. Dans les miels d'A. dorsata il existe une corrélation positive entre la conductibilité
électrique, l'invertase et la proline. Il existe aussi une très bonne corrélation entre la conductibilité électrique et l'oligosaccharide L2. Ce sucre a été trouvé dans les
échantillons de miel qui avaient une conductibilité électrique > 0,7 mS/cm. Il pourrait donc être possible de déterminer si le miel est un miel de fleurs ou un miel de miellat en mesurant la conductibilité électrique et le sucre L2. Le nourrissement au sucre n'est pas une pratique répandue dans le région étudiée ; la teneur en saccharose reste donc dans les limites des critères de qualité définis par la Commission Internationale du Miel (IHC) [2]."

extrait de :
http://www.apidologie.org/articles/apido/pdf/2000/03/m0304.pdf

 
 

 APIS DORSATA

 5.
Apis dorsata, Chine, Xishuangbanna, Yunnan, ouvrière butinant une fleur de chataîgnier du Malabar, Pachira macrocarpa, Bombacaceae). Avril 2002,
Photo Zachary Huang
 7. Apis dorsata, Apis laboriosa
Timbres du Bhoutan (15/01/97), de Thaïlande (19/03/2000) et du Vietnam, (1993)
 6.-Colonie d'Apis dorsata en Malaisie dans l'arbre à miel traditionnel le tualang, koompassia excelsa.
 

Apis dorsata Fabricius est une abeille mellifère sauvage appelée abeille géante (jusqu'à 2,5 mm), assez agressive, qui habite les régions tropicales asiatiques (Ruttner, 1988), Népal, Bhoutan, Inde, Malaisie, Indonésie, Thaïlande, Chine, Vietnam, Myanmar (Birmanie), Laos, Philippines en particulier. Cette espèce est menacée par la déforestation galopante en Asie du Sud-Est. Contairement à A. mellifera, A. dorsata peut former des agrégations de colonies extrêmement denses (Kastberger et Sharma 2000; Koeniger et Koeniger 1980; Lindauer 1956; Roepke 1930; Ruttner 1988), jusqu'à deux cents colonies sur un seul arbre (Oldroyd et al. 2000) voir image 6, l'une pouvant n'être distante qu'à quelques centimètres de l'autre. Des études ont cependant montrer que la quasi-totalité des abeilles d'une colonie ne dérivait pas d'une colonie à une autre. Le nid d'A. dorsata comprend généralement un seul rayon long et large de 1m à 1,50 et peut peser plus de 20 kg avec le miel, le pollen et les abeilles. Le nid est construit sous une branche volumineuse, sur de la roche ou des bâtiments solides (Fletcher, 1952 ; Seeley et al., 1982 ; Crane, 1990 ; Wongsiri et. al., 1996). Plusieurs couches protègent le nid et le gardent à température constante (30-33°). La production de miel est très abondante et peut atteindre 40 à 60 kg par nid. Ce miel est récolté par des chasseurs de miel (voir image 11b) et sert à la nourriture, en médecine, mais aussi à la religion (nous verrons cet aspect dans un autre chapitre). Avec une humidité élevée, le miel d'Apis dorsata doit être consommé rapidement, sinon il fermente, ce qui complique le travail des cueilleurs isolés.
 
Les colonies peuvent réunir 100.000 individus (Morse et Laigo 1969) et migrent jusqu'à 200 km selon les saisons pour conserver des conditions climatiques favorables (Crane et al. 1993; Koeniger and Koeniger 1980). À la saison des pluies, les colonies s'agrègent beaucoup moins : faible nourriture, intempéries, raréfaction des individus dans chacune des colonies, etc. Thapa et al., 1999 ; Tapa, 1999). Les sites de nidification sont réoccupés année après année pendant plusieurs décades au moins (Oldroyd et al. 2000). certaines colonies parviennent même à retrouver la structure précise de nidification de la saison précédente (Neumann et al. 2000; Paar et al. 2000).
 
On trouve dans ce groupe la plus grande abeille mellifère, Apis laboriosa F. Smith (environ 3 mm), qui vit dans l'Himalaya (entre 1200 et 3600 m d'altitude). "Pendant la saison froide, Apis laboriosa entreprend une migration en masse dans les regions chaudes qui se situent à une altitude de 850 m, et elle y demeure sept mois environ (d’octobre en avril). C’est la période de l’année où fleurissent toute une variété de plantes florifères (Fig. 3). Durant la saison d’été, lorsque la température de l’air monte progressivement jusqu’à 25 ºC, les colonies d’Apis laboriosa commencent leur migration vers les régions sousalpines, se situant aux pieds des montagnes de l’Himalaya, à une altitude de 2500 à 3500 et c’est ici qu’elles restent pour une période de cinq mois (de mai en septembre) (UNDERWOOD, 1990 ; TAPA, 2001)." En saison pluvieuse, les conditions météorologiques empêchent les colonies de se rassembler en masse : pluies, orages, nourriture peu abondante, individus moins nombreux (THAPA et al., 1999 ; TAPA, 1999)."

extrait de :
http://www.apimondiafoundation.org/foundation/files/184f.pdf

7b.-Carte des migrations d'Apis dorsata et Apis laboriosa au Népal, avec Terai, Siwalik, Mahabarat Lekh, Himalayas.

Il a été montré qu'A.laboriosa diffère morphologiquement sur bien des points d'A. dorsata Fabricius (Sakagami et al. 1980). Cette abeille niche sur des falaises ou des versants de montagnes (agrégations denses de colonies, environ 100, voir image 11a) et se distingue par une polyandrie très importante* (entre 50 et 100 mâles par accouplement (voir image 8) pour une dizaine d'accouplements, comparé à une dizaine en moyenne chez les autres Apis) et une propension pour les ouvrières à effectuer des vols en masse périodiques (VMP) Des expériences au Népal ont enregistré sur huit jours 120 VMP, d'une durée moyenne de 3 à 5 mn (Jerzy Woyke, Jerzy Wilde, Maria Wilde, 2003).

* le record serait détenu par Apis nigrocincta F. Smith (Palmer et al., 2001), qu'on trouve aux Philippines (îles de Mindanao) et en Indonésie (Sulawesi ou Célèbes)

 
  8. -

  9. -    - 10. -   11a. -
 8. - Apis dorsata, sept étapes de l'éversion de l'endophallus du mâle.
9. -Apis dorsata, cellules du nid remplies de pollen.
10. -Récolte du miel d'Apis dorsata en clamant les abeilles par enfumage,forêt de Sundarban, Bangladesh.
11a. - Népal, Nids d'Apis laboriosa accrochés aux rochers.
11b.
 
11c.
11d.
 
11b. - Tualang (abeille sauvage en malais), koompassia excelsa, arbre préféré des abeilles de Malaisie pour son tronc lisse qui empêche beaucoup de prédateurs de s'y accrocher (hauteur : 35 m). On voit ici l'échelle que les cueilleurs de miel construisent à même le tronc pour pouvoir grimper à la récolte du miel.
11c. - Nids d'Apis dorsata, installés selon la technique rafter (voir texte)
11d. - Récolte de miel d'un tikung, à Bornéo (Kalimantan)

A mi-chemin entre cueillette sauvage et récolte domestique, certaines populations d'Asie ont développé des systèmes pour faciliter la récolte du miel des abeilles sauvages. Les abeilles sont attirées dans un nid construit par les hommes dans des forêts secondaires ou près de leurs villages et s'y installent de leur propre gré.
Au Vietnam ou au Cambodge, on connaît la technique "rafter" (voir image 11c) :
"Dans la région au Nord de Siem Reap, à côté du Phnom Kulen, des fermiers ont mis en place une technique traditionnelle qui existe au Vietnam, appellée le « Rafter beekeeping ». Elle utilise Apis dorsata* et consiste en la fabrication d’un « rafter », c’est à dire trois branches assemblées de façon à former une arche sur laquelle les abeilles reviennent tous les ans construire leur nid. Les fermiers n’en prélèvent qu’une partie, celle où est présente le miel. Ils peuvent ainsi effectuer une récolte toute les 2-3 semaines entre Janvier et Mai, avant que les abeilles ne migrent au Phnom Kulen."

extrait de :
http://www.yaboumba.com/Mission%20Cambodge-nov06.pdf

* mais on utilise aussi Apis florea et A.cerana.

En Indonésie, une technique proche du rafter est utilisée pour Apis dorsata dorsata et Apis dorsata binghami. Décrite pour la première fois par des explorateurs allemands dans les années 1850, cette technique se sert soit d'une planche (tingku, "tableau de miel"), ou d'un tronc d'arbre (lalau, ou "grand arbre"). Aux Célèbes (Sulawesi), dans le district de Poso, tingku s'appelle tingku, dans les îles Bngka et Belitung, sunggau, sungau, et aux lacs Sentarum ou Kapuas (Kalimantan : Bornéo), tikung. Les planches sont grossièrement taillées sur environ 2 m de long et 30 cm de large. Elles peuvent être recouvertes de feuilles et de brindilles, posées sur une pente et élevée à 1, 50 m à 2 m du sol ou attachée à une branche. Le miel est récolté après enfumage par l'arrière du nid, environ 2 à 20 kg de miel selon la récolte (voir image 11d). Une famille de récolteurs peut posséder jusqu'à 500 tikungs (pour une moyenne de 80).

 
APIS FLOREA

 12. -  13. -  14. -  
12. - Apis florea, ouvrières entourant la reine
13. - Apis florea, nids en Thaïlande, diamètre 20 cm, environ 3600 cellules de chaque côté. La substance brillante de chaque côté de la branche est la propolis, barrière collante et repoussante pour protéger le nid des fourmis, en particulier Oecophylla smaragdina. Elle est la seule abeille mellifère à pratiquer cette défense. Trois-quatre tapis d'abeilles couvrent le nid (10 mm environ). En cas de problème, les abeilles remuent leur abdomen et produisent un son,
14. - Apis florea, Dubaï

Apis florea Fabricius 1787, dite abeille naine (9-10 mm) est la plus petite abeille mellifère, n'habitant pas à plus de 1000m d'altitude. Elle est décrite depuis deux siècles, et regroupée par Maa (1953). La classification n'a pas évolué depuis mais les données accumulées ont permis une plus grande connaissance du groupe (Bhandari, 1983, Sharma,1983, Tahmasebi et al., 2002 et Chaiyawong, 2001, entre autres). Le groupe, morphologiquement très distinct, on le sait maintenant, d'Apis andreniformis, est présent sur une aire géographique étendue, de la Chine du Sud, en passant par l'Indonésie, l'Inde, le Népal ou le Pakistan, jusqu'à Oman et l'Iran, en passant par l'Afghanistan, aires comprenant des forêts pluviales, des steppes subtropicales et des zones de savanes. L'espèce niche aussi dans les fermes, dans les villages, dans des grottes (Oman). Bonne pollinisatrice, elle est peu productrice de miel (moins d'un kg par an au Népal, par exemple). Contrairement à A. mellifera, c'est une abeille qui résiste au froid, jusqu'à des temprératures au-dessous de - 0,1° .
 
C'est une espèce panmictique, c'est à dire que la rencontre des individus pour la reproduction se produit au hasard, ce qui permet un essaimage reproductif continu et donc, un flux de gènes permanent.
 
Comme les autres abeilles, les éclaireuses d'A. florea exécute des danses, mais c'est elle qui, il y a un million d'années a probablement commencé d'introduire cette pratique de manière horizontale et qui demeure encore aujourd'hui plus imprécise que chez Apis mellifera.

 
APIS CERANA

Ce sont, avec Apis mellifera et les Meliponini les seules abeilles domestiquées par l'homme. Ce groupe présent de l'Asie du Sud-Est au Japon présente différentes sous-espèces : Apis cerana indica (Inde), Apis cerana nigrocincta (Indonésie, sud-est asiatique), Apis cerana japonica (Japon), Apis cerana nuluensis (Bornéo) pour les principales. De petite taille, comme A. florea (10 - 11 mm), l'abeille dite "orientale" contruisent des nids de préférence dans l'obscurité des caves, des troncs creux, rarement à plus de quatre ou cinq mètres du sol, et ces nids sont formés de plusieurs rayons parallèles. Sa propension à nicher dans l'obscurité a poussé les hommes à lui proposer, depuis très longtemps, toutes sortes d'objets de fabrication humaine : vases d'argile, boîtes, renfoncements de murs, etc, jusqu'à être parfois domestiquée en Asie, même si elle ne présente pas d'aussi bonnes qualités apicoles qu'Apis mellifera : elle est plus agressive (mais serait très douce au Vietnam), fournit un rendement de miellées nettement moins important (6 kg par ruche), ne transhume généralement pas et n'hésite pas à quitter les ruches en période de disette. Par ailleurs, A. cerana ne recueille pas de propolis.

15. -

Apis cerana est particulièrement sensible à la maladie du couvain sacciforme ou loque sèche, maladie produite par un virus le morator acetulæ, pour lequel il n'existe à ce jour aucun traitement. Les larves du couvain operculé meurent et se transforment en une espèce de poche pleine de liquide, mais les adultes sont peu touchés et guérissent peu de temps après.
 
Apis cerana a été infectée par le parasite microsporidé Nosema ceranae, avant qu'il ne se transmette de manière plus virulente à A. mellifera vers 2005-2006, l'agent déterminant ayant été peut-être un pesticide.
 
Ajoutons qu'"Apis cerana, a développé une stratégie de défense très efficace contre les frelons, comme le Frelon asiatique, qui attaquent régulièrement ses colonies. Le frelon agresseur est rapidement entouré d’une masse compacte d’ouvrières qui, en vibrant des ailes, augmentent la température au sein de la boule jusqu’à ce que leur adversaire meure d’hyperthermie ! Au bout de 5 minutes, la température ayant atteint 45°C, le frelon succombe mais pas les abeilles qui sont capables de supporter plus de 50°C. Cette méthode est très efficace mais, lorsqu’elle est trop souvent répétée, elle entraîne un affaiblissement de la ruche car les ouvrières consacrent alors moins de temps à l’approvisionnement (Ken et al., 2005)."

extrait de :
http://inpn.mnhn.fr/fichesEspece/Vespa_velutina.html

  - --16. -17.  
 
16. Apis cerana, Chine.
17. Apis cerana, Chine.
 


sources textes :

- http://www.apimondiafoundation.org/foundation/files/184f.pdf
- http://idrinfo.idrc.ca/Archive/ReportsINTRA/pdfs/v18n2f/111473.pdf
- http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/reprint/95/2/119
- http://jerzy_woyke.users.sggw.pl/lapmf.pdf
- http://www.fao.org/docrep/x0083e/X0083E02.htm
- http://www.institut-fuer-bienenkunde.de/_Bienenkunde/publikationen/
b4fc8ea6-0d13-4e3c-a545-924e6a4ccc65.pdf
 

 
sources images :

 
- http://www.payer.de/mahavamsa/chronik052.htm (timbres Mali)
- http://www.asahi-net.or.jp/~CH2M-NITU/mitubate.htm (timbres Asie)
- http://www.philnet.fr/eng/newstamps/bhutan/19970120.html (timbre Bhoutan)
- http://jerzy_woyke.users.sggw.pl/doins.pdf (apis dorsata, endophallus)
- http://photo.bees.net/gallery/bugother/dorsata_pollencells
- http://gears.tucson.ars.ag.gov/nx/malaysia/malaysia.html (colonie A.dorsata)
- http://snowyphil-strangefruit.blogspot.com/2008/03/collecting-honey-sundarban-forest.html (récolte miel A.dorsata)
- http://www3.telus.net/conrad/nepalbee.htm (nids apis laboriosa)
- http://homepage3.nifty.com/jhb/english/bee-nakama.jpg (dessins, taille)
- http://jerzy_woyke.users.sggw.pl/german.html (couleurs robes)
- http://www.padil.gov.au/viewPestDiagnosticImages.aspx?id=46 (apis dorsata, ailes)
- http://www.padil.gov.au/viewPestDiagnosticImages.aspx?id=368 (apis florea, aile)
- http://it.wikipedia.org/wiki/Apis_florea (nids)
- http://www.beetography.com/gallery/520225_YFCyc#21458260_kVVob (apis florea, reine, ouvrières)
- http://www.yaboumba.com/Mission%20Cambodge-nov06.pdf (rafter)
- http://www.ntfp.org/sub.php?gosub=exchangenews-art&page=21&year=2006 (tikung)
- http://homepage3.nifty.com/jhb/english/seiyou.htm (comparaison ailes A. mellifera et cerana)
- http://www.telegraph.co.uk/earth/main.jhtml?xml=/earth/2008/06/04/scibees104.xml (ruche mixte)
- http://lh3.ggpht.com/_yjHyXlPul2s/R7ar_MoMUeI/AAAAAAAAAgA/-q_uU1q1Izc/DSC09998.JPG
(apis cerana)
- http://sswroom.no-ip.org:5080/organ/list1.html (apis cerana 2)


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