ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
	ABEILLE APIDAE Les tribus hautement sociales, APINI---
		Le GENRE APIS ---APIS MELLIFERA--- ( III )
			----- --ACCOUPLEMENT-- LES CASTES -

ACCOUPLEMENT

 

Une semaine plus tard environ, si les conditions météorologiques sont favorables, la jeune reine accomplit un vol nuptial, uniquement dans le but d'être fécondée par un mâle, après avoir effectué un ou deux vols d'orientation. Cet accouplement ne peut se faire au nid, avec les mâles (faux-bourdons) de sa colonie, ils sont ses propres frères. La reine s'élance alors très haut, entre dix et trente mètres, pour s'accoupler aux mâles d'une autre ruche (7 à 17 environ), située parfois à plusieurs kilomètres de là (deux vols sont parfois nécessaires). On a observé, de manière exceptionnelle, des accouplements au sol (W. Pyg, The processof natural mating in the honeybee). On ne sait encore comment les mâles se réunissent chaque année en des lieux identiques pour être le champion d'une dame, mais on sait que seuls les plus rapides, les plus pugnaces, les plus puissants, connaîtront la félicité, selon le bon vieux principe de sélection naturelle. Une vingtaine de mâles sont nécessaires à cette fécondation royale, pour fournir les spermatozoïdes qui rempliront à bloc la spermathèque de la reine. De toute évidence, les mâles n'existent chez les abeilles que pour leur rôle sexuel reproducteur : A l'automne, les mâles improductifs sont tués ou jetés hors de la ruche par les ouvrières sans autre forme de procès. N'ayant pas les moyens de se nourrir ou de se défendre, les faux-bourdons mourront bien vite de faim.

Au premier stade d'éversion, le mâle commence par introduire son endophallus dans la chambre de l'aiguillon de la reine jusqu'au niveau du cervix (col du pénis) puis, au second stade, tout l'organe copulateur se gonfle d'air et d'hémolymphe. Le bulbe et ses anneaux de chitine, pour passer l'étroit col du cervix, nécessite une pression supplémentaire. Ainsi, l'endophallus pénètre le vestibule vaginal (bursa copulatrix) sous la violence d'une complète et brutale éversion. Le sperme, mêlé de tissus glandulaires qui augmentent la mobilité des spermatozoïdes, puis le mucus, est éjaculé dans le vagin de la femelle (7 à 10 millions de spermatozoïdes), par à-coups, après avoir été projetés dans le bulbe. Sous l'énorme pression, le bulbe et les plaques chitineuses se déchirent et demeurent dans l'orifice de la reine, dépassant à l'extérieur (Woyke and Ruttner 1958, Winston 1987) : c'est le signe que la reine est fécondée (mating sign). Le mâle ne tarde pas à mourir en quelques heures, parfois en quelques jours (pour les questions anatomiques, voir : ABEILLES- ANATOMIE - ABDOMEN 2. ). Au contact de l'air, le mucus se coagule et forme un bouchon qui empêche les spermatozoïdes de sortir. Du vagin, le sperme passe dans les oviductes puis, quelques heures après son retour à la ruche, passe dans la spermathèque, où ils peuvent rester un temps indéfini. Cette migration des spermatozoïdes s'effectue par chimiotaxie, c'est à dire que les cellules s'orientent sous l'effet d'une stimulation chimique.

 

"La compétition spermatique et le choix mystérieux de la femelle. Il y a concurrence pour le sperme lorsque les spermes éjaculés par plusieurs mâles concourent simultanément à la fertilisation des oeufs. Le choix mystérieux de la femelle existe lorsque les femelles manipulent dans leur propre intérêt les spermes éjaculés des mâles et exercent ainsi une influence sur la paternité. La sélection par la femelle des spermes éjaculés se passe de façon mystérieuse, à savoir qu’elle n’est pas visible pour les mâles. Je montre ici que notre connaissance actuelle de la biologie de la reproduction des abeilles mellifères permet de conclure que tant la compétition spermatique que le choix mystérieux de la femelle pourraient être présents chez ces espèces. Les données montrent en outre que la concurrence spermatique s’exerce pendant le processus de fertilisation des oeufs, alors que le choix énigmatique de la femelle a lieu principalement au cours de la copulation et du stockage du sperme." www.apidologie.org/articles/apido/pdf/2005/02/M4072.pdf

 

 

LES CASTES, de l'oeuf à l'adulte.

 

L'oeuf
	Ponte d'un oeuf de sa Royale Majesté, entourée de sa cour.

 

 

A peine fécondée, la reine pond ses œufs dans les cellules de la ruche appelées alvéoles, à un rythme de 2000 à 3000 par jour pendant le printemps, une reine qui travaille à la chaîne, en quelque sorte. Les alvéoles doivent être absolument propres, dans une zone particulière de la ruche appelée couvain, situé en général en son centre, et la température de la ruche doit se situer autour de 34°. Au départ les œufs pondus sont identiques, mais ceux qui seront déposés dans les plus grandes alvéoles ne seront pas fécondés et deviendront des mâles, les autres, fécondés ceux-là, deviendront en masse des ouvrières, dans les plus petites alvéoles et quelques uns des reines, déposés dans des alvéoles un peu plus grandes que celles qui abritent les futures ouvrières. La reine a une technique propre, avec ses pattes antérieures, pour apprécier la grandeur de l'alvéole en parcourant son périmètre.

Tailles et formes respectives des cellules du nid d'Apis mellifera.		Cellules royales et ouvrières dans une ruche.		Nourrices travaillant dans un secteur de cellules mâles et femelles, toutes operculées à gauche.
Cellules de faux-bourdons et d'ouvrières dans une ruche

L'abeille est un insecte holométabole (opposé à hétérométabole), comme les autres hyménoptères, mais aussi les lépidoptères, les coléoptères ou les diptères. Ce sont des insectes à métamorphose complète, dont le développement larvaire est suivi d'un développement nymphal, lui-même précèdant le stade adulte d'imago (ou stade imaginal).

L'œuf, qui mesure 1,5 mm de long et 0,5 mm de large à la ponte, se colle à la paroi du fond de l'alvéole. L'œuf se recourbe progressivement pendant cet état embryonnaire. Il est vertical le premier jour, à 45° le deuxième et couché le troisième jour. Son noyau reproducteur se divise plusieurs fois en formant des couches progressives d'organes. Au bout de trois jours, il éclot après avoir épuisé ses réserves nutritives et devient une larve.

oeufs d'abeille domestique, dans leurs cellules
alvéoles avec : pollen, oeufs et larves à différents stades

La larve
stade embryonnaire (oeuf) et stades larvaires, 1e au 5e instar		cellule royale et larve de reine baignant dans la gelée royale

 

La larve est alors prise en charge par des ouvrières qui ont charge de nourrice et elle va connaître quatre mues larvaires et grossir jusqu'à occuper tout le volume de l'alvéole. En fonction des castes, les stades larvaires durent environ 7 jours pour la reine, 8 jours pour l'ouvrière, 11 jours pour le faux-bourdon. Pendant les trois premiers stades larvaires (1e-3e jour) toutes les castes reçoivent de la gelée royale, déposée par les ouvrières (environ 3000 repas par jour). A partir du quatrième jour, seule la larve destinée à être reine recevra de la gelée royale. Cette nourriture royale, une plus grande cellule, des fonctions hormonales, aussi, nous l'avons-vu, sont à l'origine de la destinée d'une abeille femelle, reine ou ouvrière. Les mâles et les ouvrières recevront ce qu'on nomme une bouillie larvaire, un mélange de pollen [de 42 à 125 mg (Haydak, 1968; Doull, 1974)] et de miel qui apporte de l'eau aux larves à hauteur de 66 % en moyenne. Cette nourriture est reçue par bouche à bouche avec leur nourrice et rejetteront leurs excès d'eau par leurs glandes salivaires. Les nourrices ont besoin de cette salive, à base d'enzymes appelées diastases, qu'elles lèchent pour digérer efficacement le pollen, car leur appareil digestif n'est pas mature. Cet échange de nourriture ou trophallaxie (du grec "trophos" : nourriture et "laxis" : échanger), est commun à plusieurs animaux : fourmis, coccinelles, pucerons, etc.

 

Au cinquième stade (que les scientifiques appellent "instar" : du latin, forme, figure, image), vers le 5e/6e jour, la larve (dit alors prépupe, au stade prépupal, dont le poids initial a été multiplié par 500) tisse un cocon autour d'elle pendant une journée avant de s'accorder deux jours de repos, pendant lesquels elle régurgite une partie du contenu digestif (restes non digérés de pollen, en particulier) c'est le vidage intestinal. Chez les insectes à métamorphose complète, en effet, ce vidage intestinal se fait par voie buccale, et non anale. Ces détritus seront vidés hors de la ruche par une ouvrière nettoyeuse lorsque l'abeille aura émergé. Le 8e/9e jour, les ouvrières obturent l'ouverture de la cellule par un mince opercule de cire, qui laisse cependant respirer la larve et qui lui permet d'opérer à l'abri sa métamorphose, en l'occurrence sa mue nymphale, au cours de laquelle la larve passera au stade de nymphe ou pupe.

La nymphe ou pupe
nymphes ou pupes, à différents stades

Le stade nymphal ou pupal est appelé nymphose ou pupaison. Il dure environ 6 jours pour la reine, 10 jours pour l'ouvrière et le mâle. C'est pendant cette étape qu'a lieu le 6e et dernier stade de mue de l'animal (environ 15 e jour), qui commencent de faire apparaître progressivement les segments du corps de l'insecte, tête, thorax et abdomen, où les disques imaginaux deviennent des organes, comme les disques alaires devenant les ailes, par exemple. Il s'opère ainsi toutes sortes de développements internes et externes (organes, constitution chimique, métabolique, hormonale, etc).

 

Certains traits extérieurs permettent de repérer les stades de pupaison, comme la coloration de la chitine (de blanc à brun) et de l'oeil (blanc, rose, puis marron, Michelette and Soares, 1993). Si c'est pendant la mue nymphale que les ailes, les pattes et certaines parties buccales s'ébauchent, c'est dans la mue imaginale que l'individu devient un adulte, pas encore tout à fait complet cependant, nous le verrons. Cette mue terminée, l'animal découpe l'opercule de ses mandibules afin de commencer sa vie d'abeille adulte, ou imago, qui continuera de se développer de diverses manières, en particulier au niveau de la maturation sexuelle. Précisons que les vestiges des mues sont mangés par les ouvrières, qui en sont très friandes.

abeille adulte en train de percer l'opercule de sa cellule pour sortir à l'air libre.

Ce qui vient d'être décrit est un tableau général, dans lequel il faut, une fois encore, faire apparaître les différences qui distinguent les unes des autres les trois catégories d'individus de la colonie, reines, ouvrières et mâles, ainsi que des variabilités diverses : espèces, conditions météorologiques, alimentation, température du couvain, etc. Un œuf se transforme donc en une ouvrière en près de 21 jours, en reine en à peu près 15-20 jours et en mâle en environ 24 jours.

 

tableau extrait de : http://www.lesfillesdelalumiere.fr/

 

Tout comme l'ouvrière, la reine et le mâle émergent de leur cellule inachevés dans leur développement. Pendant les trois premiers jours, l'ouvrière ingère beaucoup de pollen pour parfaire sa croissance. Pour la reine et le mâle, c'est la maturité sexuelle qui n'est pas acquise. Elle s'acquiert en sept jours environ pour la première, au terme desquels elle entreprend son premier vol nuptial, contre 12 jours pour le second, qui vole tout de même hors de la ruche après huit jours environ.

 

LA REINE

 

Elle se distingue de tous les autres habitants de la colonie par les traits suivants :
- Elle seule possède l'attribut de la fécondité : Elle est la mère de toutes les abeilles de la colonie.
- Elle possède une plus grande taille que les autres individus de la colonie, son abdomen pouvant représenter le double de celui de l'ouvrière, regroupant dans sa dernière section ses organes reproducteurs.
- Sa langue est plus courte que celle des ouvrières
- Ses mandibules sont dentelées
- Son aiguillon est lisse et recourbé
- Elle ne possède pas de glandes cirières
- Sa longévité est la plus longue, quatre à cinq ans.

"...d’importantes modifications se déroulent normalement chez la reine adulte. Par exemple, l’appareil venimeux n’est fonctionnel que pendant les premiers mois de la vie de la reine. Sa régression se caractérise par la dégénérescence du sac à venin et des glandes productrices. D’autres modifications s’expliquent par un vieillissement rapide de certains tissus : la valvule vaginale perd sa mobilité par calcification des muscles, les ovarioles sont envahis d’une substance liquide jaune à leur extrémité ouverte, les tubes de Malpighi se chargent de pigments... Il est important de souligner
que la reine possède un métabolisme très élevé lorsqu’elle pond, ce qui produit une grande quantité de déchets, et que seulement une partie des déchets issus de ce métabolisme est rejetée à l’extérieur. Les causes d’affaiblissement de la reine sont classées en infectieuses (dues à la multiplication d’un « microbe ») et non infectieuses. Parmi ces dernières, nous ne retiendrons que les malformations ou causes mécaniques et les intoxications d’origine agricole.

Malformations et perturbations physiologiques

Certaines de ces affections proviennent d’une insuffisance d’alimentation larvaire ou d’un mauvais maintien de la température de l’alvéole royale. Les reines naines sont le résultat d’une carence alimentaire. Certaines reines naissent avec les ailes atrophiées mais le parasite Varroa n’en est pas la cause car ces cas ont été cités bien avant son apparition en Europe. Les malformations alaires sont attribuées à un refroidissement de l’alvéole royale vraisemblablement au momen de la dernière mue. D’autres malformations ont été signalées au niveau des griffes."

extrait de : Santé des Reines, de Marc E. Colin et Laurent Gauthier,

http://www.cari.be/medias/pdf_ab.cie/111_santedesreines.pdf

Le saviez-vous ? Le Marquage des Reines est codifié internationalement par cinq couleurs représentant l'année de naissance de la reine. Le bleu indique les années se terminant par 0 ou 5 Le blanc indique les années se terminant par 1 ou 6 Le jaune indique les années se terminant par 2 ou 7 Le rouge indique les années se terminant par 3 ou 8 Le vert indique les années se terminant par 4 ou 9

 

 

LE MÂLE

Comme la reine, le mâle possède des organes reproducteurs (voir Anatomie, appareil reproducteur), mais il est totalement dépourvu d'organes nécessaires à la récolte du pollen. A la différence des abeilles femelles, les mâles ne sont pas dotés d'appareil vulnérant, comportant l'aiguillon à venin. Ils sont dits parthénogénétiques, car ils sont issus d'une parthénogenèse, plus exactement une parthénogenèse arrhénotoque. Ils possèdent moitié moins de chromosomes que les femelles (16 contre 32) et, pour cette raison, sont appelés haploïdes. Ils proviennent d'œufs qui n'ont pas été fécondés, par exemple quand une reine vierge ne peut voler pour s'accoupler, quand la spermathèque d'une vieille reine est vide, ou encore quand la présence d'une reine fait défaut et qu'alors, les ovaires de quelques ouvrières sont activés et produisent des œufs non fécondés et qui ne peuvent donner que des mâles.

 

Les faux-bourdons ont un rôle essentiellement sexuel et, pour assumer ce rôle prépondérant dans la survie de la colonie, la nourriture qui leur est apportée par les nourrices puis par les jeunes ouvrières est capitale, nous le verrons dans d'autres chapitres.

 

A l'automne, les mâles improductifs sont tués ou jetés hors de la ruche par les ouvrières sans autre forme de procès. N'ayant pas les moyens de se nourrir, ils ne butinent pas mais se servent dans la nourriture stockée dans les alvéoles par les ouvrières ou sont le plus souvent nourris. Ils n'ont aucun moyen, non plus, de se défendre, nous l'avons vu, et ils mourront bien vite de faim après leur éviction de la ruche, après environ 4 à 6 semaines de vie.

 

sources textes :

- http://www.apidologie.org/index.php?option=article&access=standard&Itemid=

129&url=/articles/apido/pdf/1968/04/Ann.Abeille_0044-8435_1968_11_4_ART0002.pdf

- www.agrireseau.qc.ca/apiculture/Documents/reproduction_de_l'abeille.pdf

- http://maarec.cas.psu.edu/bkCD/HBBiology/life_history.htm

- http://www.rburnshoney.com/queen_rearing.htm

- http://home.citycable.ch/apiland/sld004.htm

 

sources images :

 

- www.ento.psu.edu/MAAREC/pdfs/basicBeeBiology.pdf (schéma cellules)

- http://blog.wired.com/photos/uncategorized/2008/03/14/larvalqueen.jpg

- http://www.leominsterbeeman.com/Glossary.htm (cellule royale)

- http://www.dinosoria.com/abeilles.htm (pollen-oeufs-larves)

- http://www.arkive.org/species/ (stades nymphaux)

- http://www.beginningbeekeeping.com/InsideTheHive.html (oeuf)

- http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Bienenwabe_mit_Eiern_39.jpg (oeufs)

- www.ento.psu.edu/MAAREC/pdfs/basicBeeBiology.pdf (stades embryonnaire et larvaires)

- http://flickr.com/photos/borderglider/2489292560/ (cellules mâles et femelles)

- http://www.lannaronca.it/Schede%20classe%20terza/Schede%20classe%20terza.htm (ponte)

- http://redescolar.ilce.edu.mx/redescolar/publicaciones/publi_reinos/fauna/abeja/abeja3_13.jpg (nymphes)

- http://www.rhone-apiculture.fr/La-ruche-et-les-batisses.html (cellules mixtes)

 

 

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