ENCYCLOPEDIE UNIVERSELLE DE LA LANGUE FRANCAISE - APIDAE - ABEILLES SOLITAIRES, EUSOCIALES, SOCIALES

ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE

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ABEILLE

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APIDAE

Abeilles solitaires, eusociales et sociales

INTRODUCTIONS

ABEILLES
SOLITAIRES
.
LES
----NOMADINAE---

-1.-Nomada lathburiana mâle, Royaume-Uni.

INTRODUCTION aux APIDÉS

Les Apidés est la plus large famille d'abeilles, représentant près du tiers de toutes les abeilles, et c'est la seule à comporter des espèces véritablement sociales (la distinction solitaire/sociale a déjà été faite au chapitre suivant : ABEILLES SOLITAIRES : INTRODUCTION ). Ainsi, sur les trois sous-familles d'Apidae, l'une se compose d'abeilles solitaires uniquement, Nomadinae, la deuxième, Xylocopinae, comporte des espèces très majoritairement solitaires à l'exception des genres eusociaux Xylocopa et Allodapini, et la troisième, Apinae, est la seule à comprendre à la fois des abeilles solitaires (en majorité), mais aussi des abeilles eusociales (Euglossini) et surtout toutes les abeilles hautement sociales, ces dernières étant distribuées dans trois tribus : Apini (genre Apis, notre abeille domestique), Bombini (les Bourdons) et Meliponini (les abeilles sans dard). Ajoutons qu'il ne faut pas confondre abeille sociale et abeille domestique. Parmi les abeilles hautement sociales, mellifères, Apis dorsata, est une abeille sauvage, alors qu'Apis mellifera, notre abeille mellifère, est domestique.

INTRODUCTION aux NOMADINÉS

ENCYCLOPEDIE -DE--LA--LANGUE -FRANCAISE
	- ABEILLE
	---- APIDAE Abeilles solitaires, eusociales et sociales
		INTRODUCTIONS ABEILLES SOLITAIRES . LES ----NOMADINAE---



--2.--Apidae, Nomadinae, carte de répartition mondiale.

Les Nomadinés sont la seule sous-famille des Apidae à ne comprendre que des abeilles solitaires. De plus, une grande majorité de ces abeilles sont des cleptoparasites qui ne possèdent pas d'appareil de récolte à pollen (scopa, corbeille, (image 3), construisent pas de nids et pondent leurs œufs dans les nids d'autres abeilles, d'où leur surnom, rappelons-le, d'abeilles-coucous. Les mâles du genre Nomada produisent avec leurs glandes mandibulaires des substances chimiques propres aux hôtes parasités par leurs femelles et enduisent ces dernières de ces phéromones pendant l'accouplement pour les rendre prêtes à investir les nids parasités.

Les Epeolus parasitent les Colletes, les Holcopasites les Calliopsis (Andrenidae), les Nomada (images 1, 4-8, 26), les Andrena, les Triepeolus les Melissodes (Apidae/Apinae)

Rougeâtres ou noirâtres, elles sont morphologiquement assez aisément reconnaissables, car plutôt glabres et fines, semblables à des guêpes, en particulier les Epeolini et les Nomada, aux fasciae jaunes (images 4, 8) ou blancs (image 7). Elles mesurent en moyenne 8 à 10 mm.


--3.-Ammobatini, Parammobatodes rozeni, female, fémur postérieur sans scopa. La flèche indique une caractéristique de ce genus, l'aspect nettement concave de la partie ventrale postérieure.

Les Nomadinae comportent dix tribus, par ordre alphabétique : Ammobatini (images 3, 13, 15, 22-25), Ammobatoidini (images 10-12, 25, cleptoparasites : Holcopasites), Biastini (image 14, 16), Brachynomadini, Caenoprosopidini, Epeolini (cleptoparasites, images 9, 18-21, 25 ), Hexepeolini, Neolarrini, Nomadini (cleptoparasites) et Townsendiellini.
(image 9)
-4.-- -5.- Dessin* de Nomada Sheppardana (Kirby 1802) Nomada Sheppardana, planche de dissection* avec : 1) antennes : 10 flagellomères pour le mâle (+ pédicelle et scape) et 9 pour la femelle. 2) labrum, 3) mandibules, 4) maxilles (b) palpes maxillaires, 5) parties buccales, mentum et labium b) palpes d) paraglosses 6) 6.- -7.-- Nomada fucata et rufipes, planche XXXVI * Nomada alboguttata, cleptoparasite de Andrena barbilabris. Notez la blancheur particulière des parties tomenteuses colorées (fasciae) -8.--Nomada marshamella *-Saunders, E. 1896. The Hymenoptera Aculeata of the British Islands. Reeve & Co. |

Des différences notables avec les autres groupes sont présentes chez les larves (Rozen, Eickwort and Eickwort, 1978; Rozen, 1996). Rozen (1991) a contribué à éclairer le mode de parasitisme des Nomadines, et des Apidae en général, sur la base de la morphologie du premier instar de la larve, qui présente en particulier une capsule céphalique allongée et des mandibules très développées qui le prédispose à chercher et à tuer efficacement son hôte :

-9.-

-9. Schémas de larves au premier instar (Rozen, 1991)

A et B. Nomadinae, Epeolini, Doeringiella (Triepeolus)
---------Vue dorsale de la tête
C. -------Nomadinae, Townsendiellini, Townsendiella pulchra. -g----- --Vue dorsale de la tête
-

Signalons que Torchio (1986) a proposé une division de cette sous-famille basée sur la structure de l'oeuf, étudié aussi par Rozen (2001) qui a comparé les espèces cleptoparasites Epeoloides coecutiens Fabricius (Apinae : Osirini) et Ammobatoides abdominalis Eversmann (Nomadinae, Ammobatoidini) qui a décrit les oocytes et ovarioles matures (Iwata, 1955), leurs ratios taille-specimen/ nombres d'ovarioles par ovaires et d'oocytes, pour en conclure à leurs origines diverses, quant à leur lignage (phylum).
-10.- 11.- 12.-

13.-

10. Nomadinae,Ammobatoidini, Ammobatoides abdominalis
11.-Nomadinae,Ammobatoidini, Holcopasites calliopsidis (Linsley 1943)
12.-idem, tête
13.-Nomadinae, Ammobatini, Pasites maculatus

La plupart des abeilles cleptoparasites semblent posséder un chorion singulièrement épais. Le fait est spécialement vrai pour les Biastes brevicornis (Nomadinae/Biastini, et les Nomadinae en général), comme pour les Dioxys cincta (Megachilinae/Dioxyini). Leurs oocytes mûrs présentent un chorion et un développement micropylaire (de micropyle) bien évidents et pour différents taxons, on observe des protubérances variables dans l'aire operculaire (de l'opercule ou operculum) :

--14.-

15.

14.-Nomadinae, Biastini, Biastes brevicornis.Oocyte mature vu au microscope à balayage électronique (micrographies SEM, images 3 à 5) et par macrophotographie (images 1 et 2)
Légende avec : aire micropylaire, canal micropylaire, chorion, espace vide, oeuf (ovum), protubérance lamellaire.

15.-Nomadinae, Ammobatini, Ammobates, Ammobatini carinatus.
Oocyte mature vu au microscope à balayage électronique (micrographies SEM)
Légende avec : operculum, micropyle, protubérance.


ANATOMIE


16.-

16.-Nomadinae, Biastini, Neopasites fulviventris, femelle
Dessin de F. Abemathy, tiré de Linsley (1943).

Michener (2000) a réorganisé la taxonomie de cette sous-famille sur différentes bases. Les arguments biologiques ont été cités dans le précédent chapitre et nous évoquerons ici l'argument anatomique, à savoir la structure du sternite 6 et de l'abdomen de l'adulte (Grutte (1935), Linsley and Michener (1939) and, Roig-Alsina (1991)), qui sépare le genre Doeringiella (et la tribu Epeolini en général), avec fines projections de soies dures et pointues, du genre Epeolus, avec des projections de soies plus larges, munies de petits denticules.

17.-

17.-Nomadinae, Epeolini, Doeringiella, Triepeollus ventralis.
Japon.

Légende avec tergite 5 et 6 (T5 et T6) et soies à l'apex, Sternite 6 (S6), T7 et T8.

18.- 19.-

20.-

21.

18.-Nomadinae, Epeolini, Epeolus variegatus, planche*

19.-Nomadinae, Epeolini.

1.-Epeolus, Epeolus tsushimensis.
2.-Doeringiella, Triepeollus ventralis

a) labrum
b) Métasome (metasoma) avec bandes tomenteuses (fasciae)

20.-Nomadinae, Epeolini, tête d'Epeolus bifasciatus, avec clypeus et joues (gena,genae) jaunes, avec les sutures subantennaires, simples, bien visibles.

21.-Nomadinae, Epeolini, Doeringiella, Triepeolus lunatus.

22.Nomadinae, Ammobatini, Parammobatodes rozeni, P. nuristanus,
femelles, antennes gauche (plutôt courtes, chez P. rozeni) et aux flagellomères assez inégaux en forme et en taille.

23. Nomadinae, Ammobatini, Parammobatodes rozeni, P. nuristanus,
femelles, vue du vertex avec les ocelles.

24. Nomadinae, Ammobatini, Parammobatodes rozeni, P. nuristanus, femelles, vue du pygidium (plaque pygidiale ou telson) et d'une partie de l'aiguillon


25.

26.

25. Nomadinae, Epeolini (3 cellules submarginales)
a) Odyneropsis sp
b) Doeringiella verbesinae (Cockerell)
c) Epeolus cruciger (Panzer)
d) Epeolus tsuhimensis
Nomadinae, Ammobatini, Pasites (2 cellules submarginales)
a) Townsendiella californica (Michener)
b) Rhopalolemma robertsi (Roig Alsina)
Nomadinae, Ammobatoidini, Holcopasites
Holcopasites heliopsis (Robertson)

Notez le singulier lobe jugal, très petit et très arrondi.

26. Nomadinae, Nomadini, Nomada annulata
Dessin des ailes

Trois cellules submarginales.
Notez la singulière cellule marginale, touchant la marge de l'aile à l'apex, et encore une fois le lobe jugal très petit et très arondi.

Sources :

- http://www.geocities.com/BeesInd2/nomadinae.htm
- http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/2883/1/N3393.pdf (photos oocytes, )
- MICHENER, Bees of the word (dessins ailes)
- http://www.aseanbiodiversity.info/Abstract/51009554.pdf (images microscopiques d'Epeolini)
- http://delta-intkey.com/britin/images/bent4191.jpg (nomada sheppardana, dessin)
- http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Nomada (photos Nomada)
- http://delta-intkey.com/britin/images/bent4192.jpg (planche dissection Nomada)
- http://delta-intkey.com/britin/images/saun0364.jpg (planche Nomada)
- http://delta-intkey.com/britin/images/saun0401.jpg (planche Nomada)
- http://www.wildbienen.info/fotos/full/ammobatoides_abdominalis_f_06_5404-650c.jpg
(ammobatoides abdominalis)
- http://pick5.pick.uga.edu/mp/20q?search=Holcopasites+calliopsidis (calliopsidis, tête)
- http://www.pbase.com/tmurray74/image/82820265 (E. bifasciatus, tête)
- http://www.pbase.com/tmurray74/image/82820261 (triepeolus lunatus)
- http://www.tolweb.org/Nomadinae/22106 (N. lathburiana)

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-4.--	-5.-
Dessin* de Nomada Sheppardana (Kirby 1802)	Nomada Sheppardana, planche de dissection* avec : 1) antennes : 10 flagellomères pour le mâle (+ pédicelle et scape) et 9 pour la femelle. 2) labrum, 3) mandibules, 4) maxilles (b) palpes maxillaires, 5) parties buccales, mentum et labium b) palpes d) paraglosses 6)
6.-	-7.--
Nomada fucata et rufipes, planche XXXVI *	Nomada alboguttata, cleptoparasite de Andrena barbilabris. Notez la blancheur particulière des parties tomenteuses colorées (fasciae)
-8.--Nomada marshamella
*-Saunders, E. 1896. The Hymenoptera Aculeata of the British Islands. Reeve & Co. \|

-10.-	11.-	12.-
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10. Nomadinae,Ammobatoidini, Ammobatoides abdominalis 11.-Nomadinae,Ammobatoidini, Holcopasites calliopsidis (Linsley 1943) 12.-idem, tête 13.-Nomadinae, Ammobatini, Pasites maculatus

18.-	19.-	20.-
21.
18.-Nomadinae, Epeolini, Epeolus variegatus, planche* 19.-Nomadinae, Epeolini. 1.-Epeolus, Epeolus tsushimensis. 2.-Doeringiella, Triepeollus ventralis a) labrum b) Métasome (metasoma) avec bandes tomenteuses (fasciae) 20.-Nomadinae, Epeolini, tête d'Epeolus bifasciatus, avec clypeus et joues (gena,genae) jaunes, avec les sutures subantennaires, simples, bien visibles. 21.-Nomadinae, Epeolini, Doeringiella, Triepeolus lunatus.